Рис. 1. Слева вверху — иглу-подобная циста покоящейся стадии сосальщика на раковине пресноводной двустворки из верхнемеловых отложений в штате Монтана, США. Длина масштабного отрезка — 0,2 мм. Фото из статьи R. R. Rogers et al., 2018. Pushing the record of trematode parasitism of bivalves upstream and back to the Cretaceous. Слева внизу — листовая пластинка со следами челюстей муравья, зомбированного грибом из группы кордицепсов из эоценовых отложений, Мессель, Германия. Длина масштабного отрезка — 1 мм. Изображение из статьи D. P. Hughes et al., 2011. Ancient death-grip leaf scars reveal ant-fungal parasitism. Справа — крабы Tumidocarcinus из новозеландских миоценовых отложений: a — молодая самка, b — самец, c — молодая самка, d — феминизированный самец, пораженный корнеголовым раком. Длина масштабного отрезка — 10 мм. Изображение из статьи R. M. Feldmann, 1998. Parasitic castration of the crab, Tumidocarcinus giganteus Glaessner, from the Miocene of New Zealand: Coevolution within the Crustacea
Сейчас паразиты вездесущи, но их эволюционная история почти что неизвестна. Древнейших на сегодня паразитов вместе с их хозяевами — брахиоподами — удалось обнаружить в морских отложениях местонахождения Гуаньшань (возрастом около 510 миллионов лет) на юге Китая. Способность объедать своих хозяев так, чтобы те не умерли раньше времени, и выдала в ископаемых мелких трубчатых существах их жизненную стратегию: носившие их на себе брахиоподы лишались части своей пищи и из-за этого росли плохо и оставались мелкими. Трубчатые паразиты селились на раковинах брахиопод так, чтобы поток пищевых частиц, создаваемый хозяином, сам шел им в рот. Наряду с хищниками паразиты, вероятно, сыграли важную роль в увеличении биоразнообразия древних морских сообществ и тем самым поучаствовали в «кембрийском взрыве».
Слово «клептопаразит» образовано из греческих корней κλέπτω и παράσιτος и буквально означает «вор-нахлебник». В экологии так принято называть животных, которые с помощью уловок или прямого насилия отбирают пищу у тех, кто добывает ее сам. (Есть однокоренной термин «клептократия», но он относится к власть имущим, то есть к паразитам социальной сферы.)
Поскольку задача любого паразита не только выживать внутри своего хозяина или на его теле и питаться за его счет, но и по возможности принести потомство, таким существам необходимо быть мелкими и незаметными. А раз так, то и в палеонтологической летописи свой неизгладимый след им оставить практически не удается. По большей части именно следами, оставленными на других организмах, эта летопись и ограничивается.
Несколько примеров таких следов показано на рис. 1. На внутренней стороне некоторых раковин позднемеловых (75 млн лет назад) пресноводных двустворчатых моллюсков можно обнаружить миллиметровые выпуклости с дырками в торце, похожие на инуитские иглу в миниатюре: это цисты покоящейся стадии сосальщика (R. R. Rogers et al., 2018. Pushing the record of trematode parasitism of bivalves upstream and back to the Cretaceous). На листьях эоценовых деревьев (возраст — 50 млн лет), вдоль центральной, самой прочной, жилки протянулись двойные следы проколов, очень похожие на те, что в предсмертные минуты оставляют муравьи, зомбированные паразитическими грибами из группы кордицепсов (D. P. Hughes et al., 2011. Ancient death-grip leaf scars reveal ant-fungal parasitism). Эти грибы вынуждают своих хозяев забраться повыше на какое-нибудь растение, что муравьям совсем ненужно. Когда насекомое, вцепившись в прямом смысле мертвой хваткой в жилку, гибнет, гриб прорастает и рассеивает споры гораздо дальше, чем мог бы, учитывая его микроскопический размер (см., например, Паразитический гриб избирательно зомбирует муравьев, «Элементы», 13.04.2014). У самцов миоценовых крабов наблюдается феминизация — у них расширено брюшко, а клешни наоборот — мельче, чем обычно: такое превращение с крабом происходит, если в нем поселился паразитический мешкогрудый рак и, по сути, кастрировал хозяина (A. A. Klompmaker, G. A. Boxshall, 2015. Fossil Crustaceans as Parasites and Hosts).
Некоторые паразиты узнаваемы по цепким конечностям с длинными загнутыми коготками — ведь нужно крепко держаться на шкуре хозяина во время его стремительных маневров в воде или воздухе. Такие лапки были у юрских равноногих раков (родственники мокриц) и помогали им вцепиться в рыбьи жаберные крышки и у меловых протоблох-заурофтирусов, которые, предположительно, впивались в летательные перепонки крылатых ящеров (Паразиты птерозавров оказались заядлыми ныряльщиками, «Элементы», 18.05.2017).
«Живьем» паразиты при своих хозяевах встречаются, разве что, в позднемеловых–миоценовых янтарях возрастом 100–15 млн лет (рис. 2): там и разнообразные круглые черви, выползающие из своих хозяев — тлей, звонцов и дрозофил (G. O. Poinar, Jr., 2015. The geological record of parasitic nematode evolution), и иксодовые клещи, насосавшиеся крови млекопитающих и заразившие их одноклеточным паразитом — пироплазмой (G. O. Poinar, Jr., 2017. Fossilized mammalian erythrocytes associated with a tick reveal ancient piroplasms), и даже личинки насекомых, напоминавших пухоедов и грызших перья динозавров (Паразиты-«пухоеды» донимали динозавров в меловом периоде, «Элементы», 17.12.2019).
Рис. 2. Слева — два круглых червя-мермитиды Heydenius, паразитирующие на звонце (эоцен, Калининградская область). Длина масштабного отрезка — 0,05 мм. Изображение из статьи G. O. Poinar, Jr., 2015. The geological record of parasitic nematode evolution. Справа — личинка иксодового клеща Ambylomma с красными кровяными тельцами млекопитающего (стрелки), зараженного пироплазмой (эоцен-миоцен, Доминиканская Республика). Длина масштабных отрезков — 1 и 0,001 мм. Изображение из статьи G. O. Poinar, Jr., 2017. Fossilized mammalian erythrocytes associated with a tick reveal ancient piroplasms
Если настоящие паразиты питаются не только за счет хозяина, но и, по сути, самим хозяином, то клептопаразиты менее докучливы: они лишь отбирают часть добычи. Типичный случай клептопаразитизма — с поправкой на законы басенного жанра — описан в крыловской «Вороне и Лисице», где Ворона слишком долго не решалась съесть сыр и не вовремя раскрыла клюв. Клептопаразитизм связан с иждивенчеством одного вида за счет другого и, например, очень распространен среди морских птиц, поскольку многие птицы вынуждены переносить свой улов на дальнее расстояние, прежде чем скормить его птенцам. Этим и пользуются клептопаразиты. Поморники вообще живут только тем, что отнимают законную добычу у тупиков, кайр и моевок (рис. 3). Среди других групп клептопаразитизм тоже распространен. Например, некоторые мелкие двукрылые насекомые, такие как мокрецы, приспособились отнимать добычу у пауков, выедая ее прямо из тенет.
Рис. 3. Клептопаразиты поморники выжидают, пока с озера полетит гагара или крупная чайка, чтобы отобрать у нее добычу. Ресурсный резерват Кыталык, Яно-Индигирская тундра, Якутия. Фото © А. Журавлев
Редкие ископаемые клептопаразиты тоже известны. В янтаре возрастом 100 млн лет из Мьянмы застыли мелкие жучки семейства стафилинид, которые и размером, и вздутым брюшком, и гладкостью панциря уподобились рабочим термитам, чтобы проникать в гнезда этих общественных насекомых и получать довольство, подражая их личинкам (Древнейший жук-термитофил, «Элементы», 18.04.2017). Кстати, именно находки таких жуков позволили понять, что уже в середине мелового периода термиты стали общественными насекомыми.
Более древним (во всех смыслах — на него палеонтологи обратили внимание еще в середине XIX века) примером клептопаразитизма являлось обычное для ордовикских-пермских морей сожительство морских лилий с улитками-платицератидами: платицератида водружалась на чашечку этого иглокожего, повернувшись ротовым хоботком к его анальной трубке, и, вероятно, доставала пищу прямо из желудка лилии благодаря незамысловатой колоноскопии (T. K. Baumiller, F. J. Gahn, 2018. The nature of the platyceratid–crinoid association as revealed by cross-sectional data from the Carboniferous of Alabama (USA)).
Находки Чана Чжифея из Северо-западного университета (Сиань) и его коллег удревнили время появления клептопаразитов еще на несколько десятков миллионов лет. Они сохранились в виде узких трубочек около 2 мм длиной на поверхности небольших (менее 5 мм в диаметре) фосфатных раковинках оболеллид (Obolellata) — это один из живших только в кембрийском периоде отрядов брахиопод, или плеченогих. Раковина брахиоподы двустворчатая, но плоскость симметрии у нее проходит не между правой и левой створками, как у моллюсков, а вдоль спинной и брюшной створок (рис. 4) — от макушки, обычно обращенной к субстрату, к закругленному заднему краю, откуда высовывается лофофор, представляющий собой два спирально закрученных выроста тела, усаженные мерцательными щупальцами для сбора пищи. Щупальца создают ток воды, и взвесь со съедобными частицами перемещается в рот брахиоподы.
Рис. 4. Симметрия раковин брахиопод (слева) и двустворчатых моллюсков (справа). Красной линией показана плоскость симметрии, пересекающая спинную и брюшную створки. У моллюсков и плоскость симметрии проходит между правой и левой створками. Показаны ископаемые среднедевонские брахиоподы из Южного Китая и миоценовые двустворки из Франции. Фото © А. Журавлев
Именно по положению иногда сохраняющегося (благодаря посмертной минерализации) лофофора и некоторых других мягких тканей, можно установить, в каком месте приоткрывалась раковина, чтобы высунуть щупальца. А, значит, понять, куда «смотрели» трубчатые нахлебники: конечно, в рот хозяину, точнее, в сторону зияния между створок (рис. 5).
Рис. 5. Слева — раковины оболеллидных брахиопод Neobolus wulongqingensis с трубчатыми обрастателями-клептопаразитами (длина масштабных отрезков — 2 мм) из нижнекембрийских отложений в Гуаньшане (провинция Юньнань, Китай). Справа вверху — положение лофофора брахиоподы (показано стрелками), выявленное с помощью картирования элементов на микрорентгеноспектрометре (диаметр раковины — 4 мм). Справа внизу — логарифмическое распределение взвешенных средних величин раковин брахиопод с клептопаразитами (µ1) и без них (µ2), над гистограммами показаны интервалы данных высокой плотности (HDI). Изображения из обсуждаемой статьи в Nature Communications
Кстати, из всех животных с твердым панцирем, населявших «гуаньшаньское» море (трилобитов, червей-палеосколецид и других), трубчатые существа прикреплялись исключительно к брахиоподам. Не встречаются они и сами по себе. Такая разборчивость уже наводит на мысль о тесном сожительстве. Но как установить, были они просто назойливыми, но безобидными наблюдателями, как версальские придворные во время приема пищи королем Людовиком XIV, или старались стянуть что-нибудь со стола хозяина? Конечно, по размерам самих хозяев: ведь те, кто недополучал пищи росли хуже и оставались мельче своих соплеменников. Так оно и оказалось: оболеллиды, несшие на своих плечах тяжкий груз нахлебников (205 экземпляров), в среднем были заметно (и статистически достоверно) мельче тех, кто счастливо избежал этой участи (224 экземпляра; рис. 5). И чем раньше к брахиоподе пристраивались лишние рты, тем хуже она росла.
Рис. 6. Реконструкция бентосного сообщества раннекембрийского «гуаньшаньского» моря, где плотность поселения оболеллидных брахиопод доходила до 60 000 раковин на квадратный метр. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications
К какому типу животных принадлежали сами трубчатые существа установить не удалось. Но, кем бы они ни были, можно утверждать, что это были нахлебники и воры. Клептопаразиты, одним словом.
Источник: elementy.ru
