Рис. 1. Основные отличительные признаки пчел. Слева — SEM-фото ветвистых волосков медоносной пчелы. Фото из твиттера Megan Asche. Справа — задняя конечность медоносной пчелы, обратите внимание на расширенный базитарзус (первый членик лапки). Рисунок с сайта carolinahoneybees.com
Аргентинские палеонтологи обнаружили в Патагонии подземные гнезда верхнемеловых пчел. Судя по их продвинутой архитектуре, строителями этих гнезд были пчелы из современного семейства Halictidae, среди которых встречаются как одиночные, так и эусоциальные виды. Находка является одним из древнейших косвенных свидетельств существования пчел. Она доказывает, что разнообразие этих насекомых-опылителей могло быть достаточно высоким уже на первых этапах эволюции цветковых растений.
Сокращение численности пчел уже который год остается одной из самых горячих тем в природоохранной повестке, так что только ленивый не слышал, насколько важную роль эти насекомые играют в опылении диких и сельскохозяйственных растений. Например, в английских садах 80% всех визитов к цветам наносят пчелы, для вересковых пустошей этот показатель еще выше — 94%, в кенийской саванне он ниже, но тоже очень значителен — 55% (P. G. Willmer et al., 2017. Insights from measuring pollen deposition: quantifying the pre-eminence of bees as flower visitors and effective pollinators). В тропической зоне, которая является эпицентром растительного разнообразия, пчелы также находятся на первом месте по своей опылительной активности — в среднем они опыляют 45% видов растений, причем в лесах на Коста-Рике и Борнео доля таких растений достигает 70% (C. W. Wardhaugh, 2015. How many species of arthropods visit flowers?). Список подобных исследований поистине неисчерпаем, но, я полагаю, и этих двух ссылок вполне достаточно, чтобы представить, насколько тесно переплелись эволюционные судьбы пчел и цветковых растений.
В этом свете особенно интересен вопрос о происхождении пчел. Возникли ли они одновременно с цветковыми в меловом периоде, чтобы уже с самого начала влиять на их генеративные признаки, такие как форма лепестков и строение тычинок? Или же пчелы появились с некоторым запозданием уже в кайнозое? Ответы на эти вопросы дает палеонтология, но, как часто случается, их нельзя назвать однозначными. Древнейшие несомненные пчелы, относящиеся к настоящим пчелам (Apidae) и пчелам-листорезам (Megachilidae) были найдены в отложениях палеоцена близ французской деревеньки Мена (Menat). Возраст находки составляет около 60 млн лет, то есть пчелы из Мена жили почти в самом начале кайнозоя (D. Michez et al., 2009. New fossil evidence of the early diversification of bees: Paleohabropoda oudardi from the French Paleocene (Hymenoptera, Apidae, Anthophorini)). Поэтому логично предположить, что эволюционная история пчел уходит в меловой период, тем более что их ближайшие родичи и предки, сфекоидные осы (Spheciformes), в ископаемом виде известны еще с раннего мела. Но, несмотря на все эти соображения, ученым до сих пор ни удалось обнаружить ни одной достоверной пчелы мелового возраста.
Тут надо сделать небольшую паузу и ответить на вопрос: «а кто же такие пчелы?». Пчелы — это группа из семи семейств, насчитывающая около 1200 родов и 20 000 видов, среди которых есть как одиночные, так и социальные, подобно всем известной медоносной пчеле. На латыни эту группу называют Apiformes («Пчелиные») или же Anthophila (от греч. «Любящие цветы»). В отличие от своих осиных предков, пчелы используют для выкармливания личинок не животную пищу, вроде убитых насекомых, а пыльцу. Для сбора пыльцы им пришлось обзавестись расширенным первым члеником задних лапок, а также ветвистыми волосками на теле. Собственно, именно по этим двум признакам и проходит основной водораздел между пчелами и их осиной родней.
У «древнейшей пчелы» Melittosphex burmensis, которая была найдена в меловом бирманском янтаре (около 100 млн лет) и даже угодила на страницы престижного журнала Science (G. O. Poinar Jr., B. N. Danforth, 2006. A Fossil Bee from Early Cretaceous Burmese Amber), первый членик задних лапок не демонстрирует каких-либо тенденций к расширению, так что это насекомое пришлось исключить из разряда пчел (B. Danforth, G. Poinar, 2011. Morphology, Classification, and Antiquity of Melittosphex burmensis (Apoidea: Melittosphecidae) and Implications for Early Bee Evolution).
С другой «меловой» пчелой, которая известна под названием Cretotrigona prisca, вообще произошла детективная история. Кусок янтаря, в котором она содержится, долгие годы без этикетки валялся в коллекции Американского музея естественной истории в Нью-Йорке. Американские палеоэнтомологи, в руки которых этот кусок затем попал, решили, что перед ними находится образец мелового янтаря из Нью-Джерси, чей возраст составляет около 70 млн лет. На этом основании пчела была немедленно провозглашена древнейшей, но относится она почему-то к очень продвинутой группе пчел — к тропическим безжальным пчелам Meliponini, что уже само по себе является неувязкой. Еще сильнее подозрения над пчелой сгустились, когда отечественный палеоэнтомолог Александр Расницын переизучил кусок янтаря и обнаружил в нем высших термитов и других насекомых, характерных для куда более молодого доминиканского янтаря, образовавшегося в миоцене, всего 15–20 млн лет назад (A. Rasnitsyn, C. Michener, 1991. Miocene Fossil Bumble Bee from the Soviet Far East with Comments on the Chronology and Distribution of Fossil Bees (Hymenoptera: Apidae)). В свою очередь, сторонники меловой датировки пчелы апеллируют к результатам однажды проведенного химического анализа — но воспроизвести его уже не получится, поскольку кусок янтаря с тех пор был покрыт современной синтетической смолой, чтобы остановить растрескивание.
Рис. 2. Норки Cellicalichnus krausei, принадлежащие пчелам галиктидам, найденные в верхнемеловых отложениях Аргентины. Длины масштабных отрезков — 2,5 см. Фото из обсуждаемой статьи в PLOS ONE
Несмотря на отсутствие непосредственных находок меловых пчел, в распоряжении ученых все же имеются косвенные свидетельства, подтверждающие существование пчел во второй половине мелового периода. Например, в верхнемеловых отложениях того же штата Нью-Джерси возрастом около 90 млн лет были найдены цветки растений из семейства Клузиевые (Clusiaceae) со стаминодиями (видоизмененными тычинками), предназначенными для выработки смолы. В наши дни клузиевые с такими цветками опыляются пчелами, которые посещают их для сбора смолы, чтобы затем штукатурить ей ячейки в гнезде (W. L. Crepet, K. C. Nixon, 1998. Fossil Clusiaceae from the Late Cretaceous (Turonian) of New Jersey and Implications Regarding the History of Bee Pollination).
Еще одной уликой, указывающей на присутствие пчел в меловом периоде, служат их окаменевшие подземные гнезда. Именно такое гнездо и посчастливилось обнаружить авторам обсуждаемого исследования в меловых палеопочвах Патагонии, на территории аргентинской провинции Чубут. Возраст находки, судя по данным радиоизотопного анализа, составляет около 100 млн лет.
Рис. 3. Норки Cellicalichnus krausei, найденные в верхнем мелу Аргентины. Длины масштабных отрезков — 5 см. Фото из обсуждаемой статьи в PLOS ONE
Всего ученые откопали остатки 15 ходов, самый длинный из которых имеет форму буквы «Г» (рис. 3, А), а общая протяженность всех его участков составляет около 50 см. Ходы усажены ячейками длиной около 2 см каждая. Гнезда этого типа были отнесены исследователями к новому ихнотаксону Cellicalichnus krausei. Ихнотаксон — это научное название, которое дается норкам, следовым дорожкам и другим продуктам активности древних организмов, имеющим те или иные отличительные признаки. Чаще всего ихнотаксон нельзя однозначно соотнести с конкретными живыми существами, однако у палеонтологов могут иметься достаточно определенные догадки на этот счет. Именно так и обстоит дело с ходами C. krausei. Основная особенность этих ходов — наличие сидячих ячеек, которые отходят непосредственно от основного туннеля. Земляные гнезда подобной конфигурации очень характерны для современных пчел из семейства Halictidae. Именно галиктиды, по мнению авторов статьи, и являются наиболее вероятными создателями C. krausei, хотя в виде исключения ходы с сидячими ячейками могут строить и пчелы из других семейств.
Рис. 4. Слева — норки пчелы Peponapis fervens (Apidae) с ячейками, расположенными на конце боковых ходов-ответвлений (пунктиром показаны ходы, засыпанные землей). Длина масштабного отрезка — 6 см. Справа — гнезда колониальных пчел Halictus ligatus (Halictidae) с сидячими ячейками. e — пустая ячейка, E — яйцо, SL — маленькая личинка, ML — личинка среднего возраста, PP — крупная личинка, как правило, предкуколка. Значками, обозначающими пол, отмечены куколки. Длина масштабного отрезка: 5 мм — для ячейки, 10 см — для гнезда. Рисунок из книги C. D. Michener, 2007. The bees of the world
Чтобы оценить, насколько продвинутой является архитектура верхнемеловых гнезд, обнаруженных в Патагонии, надо сказать пару слов о предполагаемой эволюции пчелиного строительного искусства. Гнезда на деревьях, неудобное расположение которых так огорчало Винни-Пуха, появились у пчел далеко не сразу. Первичным для пчел было обитание в почве — именно там выкапывали свои норки их предки — сфекоидные осы, чтобы затащить туда парализованную добычу, как это красочно описывал еще Жан Анри Фабр. У сфекоидных ос стенки подземной камеры, где лежит личинка, ничем не укреплены, и точно также устроены ячейки у наиболее примитивных пчел. Более продвинутые группы штукатурят ячейки уплотненным слоем грунта, смешанным с восковыми выделениями и другими субстанциями. Но при этом ячейки сидят не на самом главном туннеле, а на концах его боковых ответвлений. Галиктиды же сделали еще один шаг в сторону рационализации гнездового устройства — они «ленятся» прокапывать отдельные боковые ходы, а располагают ячейки по коридорной системе, как комнаты в общежитии или номера в гостинице.
Судя по особенностям палеопочвы, верхнемеловые галиктиды, подобно современным пчелам, предпочитали сухие и песчанистые участки — слои палеопочвы, соответствующие заболоченным условиям, не содержат пчелиных гнезд. Интересно, что норки галиктид ранее находили также в верхнем мелу США, так что уже в то время эти пчелы, по-видимому, были довольно распространены (D. K. Elliott, J. D. Nations, 2008. Bee burrows in the late cretaceous (Late Cenomanian) Dakota formation, northeastern Arizona). Остается только гадать, почему сами они до сих пор не попались в ископаемом виде.
Галиктиды очень разнообразны в плане социальной организации — среди них есть как одиночки, так и коммунальные и эусоциальные виды. Сложно представить, чтобы длинный подземный ход, обнаруженный палеонтологами, могла вырыть одиночная пчела — скорее всего, тут действовала группа самок. Однако мы никогда не узнаем, как выглядели их взаимоотношения — если одна самка блокировала размножение всех остальных, то здесь можно говорить о возникновении настоящей эусоциальности — в таком случае некоторые пчелы, подобно муравьям и термитам, достигли вершины социальной эволюции уже в меловом периоде.
Источник: elementy.ru
