Рис. 1. Слева — реконструкция раннекембрийского кольчатого червя Dannychaeta tucolus, который жил в органических трубочках, погруженных в грунт, и собирал пищевые частицы при помощи пары длинных щупалец. Справа — современная полихета Magelona johnstoni с похожим строением. Изображения из обсуждаемой статьи в Nature и с сайта species.wikimedia.org
В раннекембрийских отложениях южного Китая обнаружены отпечатки аннелид (кольчатых червей), сильно отличающихся от всех ранее описанных кембрийских видов. Новооткрытый червь, получивший название Dannychaeta tucolus, зарывался в илистый грунт, строил вокруг себя органический домик-трубочку и собирал пищу при помощи пары длинных щупалец — пальп. Тело червя подразделялось на головной, грудной и брюшной отделы, причем только последний нес крупные двуветвистые конечности (параподии) с пучками щетинок. Судя по эволюционным деревьям, основанным на молекулярно-генетических данных, аннелиды с такой морфологией должны были появиться очень давно, но палеонтологических подтверждений этому не было. Таким образом, Dannychaeta примирила молекулярную филогенетику с палеонтологической летописью.
Аннелиды, или кольчатые черви (Annelida) — один из самых разнообразных типов животных. О том, насколько причудливыми путями шла порой эволюция аннелид, наглядно свидетельствует тот факт, что несколько групп странных морских животных (погонофоры, сипункулиды, эхиуриды, мизостомиды) долго считались либо самостоятельными типами, либо группами неясного систематического положения — до тех пор, пока молекулярная филогенетика не показала, что все они на самом деле –видоизмененные аннелиды.
Классификация аннелид продолжает пересматриваться и уточняться. Когда-то всё было просто и понятно: тип Annelida делился на классы малощетинковых (олигохет), пиявок и многощетинковых (полихет). Полихеты, в свою очередь, делились на подклассы бродячих (Errantia) и сидячих (Sedentaria). Активно передвигающиеся Errantia с телом, состоящим из почти одинаковых сегментов, считались самой примитивной группой, от которой произошли все остальные.
Благодаря успехам молекулярной филогенетики от этой простой и удобной классификации остались рожки да ножки. Одной из главных неожиданностей стало то, что самой древней точкой ветвления среди доживших до наших дней («кроновых», см. Crown group) аннелид оказалось отделение небольшой группы зарывающихся, живущих в трубках Sedentaria от всех остальных кольчатых червей (рис. 3). Эту рано ответвившуюся группу, включающую хорошо известные (и вроде бы не самые примитивные) семейства Oweniidae и Magelonidae, назвали по такому случаю «палеоаннелидами» (Palaeoannelida, см.: A. Weigert, C. Bleidorn, 2016. Current status of annelid phylogeny), хотя ясности это не прибавило. Дело в том, что такая топология эволюционного дерева — c «палеоаннелидами», представляющими собой сестринскую группу по отношению ко всем остальным аннелидам, — предполагает очень раннее (как минимум кембрийское) появление и дивергенцию сидячих полихет со сложной морфологией, которая в дальнейшем неоднократно упрощалась в разных эволюционных ветвях. До сих пор палеонтологическая летопись не давала этому внятных подтверждений.
Известен целый ряд очень древних (средне- и раннекембрийских и даже эдиакарских) организмов, относимых к аннелидам с той или иной степенью уверенности. Однако древнейшие бесспорные аннелиды, такие как Canadia или Burgessochaeta из канадских сланцев Бёрджесс (средний кембрий, 508 млн лет назад) — явно не сидячие, а бродячие полихеты. К тому же они не имеют характерных признаков современных групп, и поэтому их считают «базальными» или «стволовыми» (см. Stem group) аннелидами. На рисунке 3 эти ископаемые организмы обозначены как «Stem Annelida».
Известные эдиакарские животные, напоминающие аннелид, такие как Spriggina или Yilingia (см.: В позднеэдиакарских отложениях Китая найдены отпечатки сегментированных ползающих билатерий, «Элементы», 16.09.2019), почти наверняка не аннелиды, а в лучшем случае некие базальные билатерии.
В принципе не исключено, что к сидячим полихетам (скорее всего тоже к «стволовым», а не к какой-то конкретной современной группе) относятся позднеэдиакарские клаудиноморфы (см. Cloudinidae), жившие 550–540 млн лет назад. Эта смелая гипотеза (рис. 2) недавно чуть укрепила свои позиции, потому что в трубочках клаудиноморф обнаружилось что-то похожее на сквозной кишеник (J. D. Schiffbauer et al., 2020. Discovery of bilaterian-type through-guts in cloudinomorphs from the terminal Ediacaran Period). Но всё же это пока только гипотеза.
Рис. 2. Позднеэдиакарская клаудиноморфа Saarina hagadorni и ее смелая интерпретация как сидячей полихеты (из статьи J. D. Schiffbauer et al., 2020. Discovery of bilaterian-type through-guts in cloudinomorphs from the terminal Ediacaran Period). Справа для сравнения показаны полихеты Lamellibrachia luymesi в своих трубочках (в прошлом их относили к отдельному типу погонофор), фото с сайта en.wikipedia.org
В статье, опубликованной 11 июня в журнале Nature, палеонтологи из Китая, Великобритании и США описали замечательную находку, которая в значительной мере снимает противоречие между молекулярной филогенетикой и палеонтологией кольчатых червей.
Рис. 3. Эволюционное дерево аннелид и близких к ним групп, на котором Dannychaeta нашла свое место среди палеоаннелид как базальный представитель семейства Magelonidae. Дерево основано на морфологических, эмбриологических и молекулярно-генетических данных. В качестве внешней группы использована немертина Amphiporus. Масштабный отрезок показывает ожидаемое число нуклеотидных замен на сайт (то есть на нуклеотидную позицию). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
В отложениях возрастом 514 млн лет (конец раннего кембрия) в южном Китае (Куньмин, провинция Юннань) ученые обнаружили хорошо сохранившиеся отпечатки сидячей полихеты, похожей на современных полихет семейства Magelonidae (рис. 1). Животное получило название Dannychaeta tucolus. В названии смешались щетинки, имя специалиста по аннелидам Данни Эйбюэ-Якобсена (Danny Eibye-Jacobsen) и намек на жизнь в трубочке.
Тело даннихеты состоит из простомиума (уплощенной головной лопасти), торакса (широкого грудного отдела из 8 или 9 сегментов) и абдомена (брюшного отдела) (рис. 4). Снизу у основания простомиума находится рот, слева и справа от него — пара длинных щупалец (пальп). Сегменты грудного отдела несут по паре небольших параподий (парных конечностей) со щетинками. Параподии брюшного отдела более крупные, двуветвистые, с пучком прямых щетинок в каждой ветви и с дополнительными лопастями (ламеллами).
Рис. 4. Типовой экземпляр Dannychaeta tucolus. a, b — отпечаток и противоотпечаток, c — схематичная прорисовка противоотпечатка, d, e — передняя часть животного, f — ее прорисовка, g — карта концентрации железа (там, где было много органического вещества, произошла пиритизация), h, i — брюшной отдел тела, j — параподия и щетинки. Обозначения: ch — щетинки, gu — кишечник, mo — рот, pa — параподия, pa1 — параподия первого сегмента тела, pa8/9 — параподия последнего сегмента грудного отдела, который является то ли восьмым, то ли девятым по счету, pl — пальпа (щупальце). Длины масштабных отрезков: 200 мкм (j), 1 мм (h, i), 2 мм (a, b, d, e, g). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Из 20 найденных экземпляров D. tucolus восемь сохранились внутри трубочек, которые при жизни, по-видимому, были органическими, а после захоронения подверглись пиритизации (рис. 5). Трубочка при жизни червя находились в толще осадка.
Рис. 5. Детали строения Dannychaeta tucolus. a, b — брюшной отдел тела, заключенный в трубочку. Черными стрелками показаны границы тела, белыми — трубочка. c–e, g, h — увеличенные изображения параподий и щетинок, f — карты распределения химических элементов. plm — ламелла (дополнительня лопасть) параподии. Остальные обозначения как на рис. 4. Длины масштабных отрезков: 500 мкм (d), 1 мм (c, h), 2 мм (f, g), 4 мм (b). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
По совокупности признаков авторы уверенно определили даннихету как базального представителя семейства Magelonidae. Она действительно очень похожа на современных магелонид (рис. 1, справа), хотя и отличается от них отсутствием некоторых продвинутых признаков (например, щетинки брюшного отдела у даннихеты имеют более простое строение). Так или иначе, это бесспорный представитель палеоаннелид, своим существованием подтверждающий древность этой группы. До сих пор, как мы помним, палеоаннелиды считались древними лишь на основе молекулярно-филогенетического анализа.
Рисунок 3 показывает положение даннихеты на эволюционном дереве, основанном на самых современных и подробных морфологических, эмбриологических и молекулярных данных. Но это дерево, конечно, не является истиной в последней инстанции. В статье приведено несколько альтернативных деревьев, из которых версия, показанная на рис. 3, представляется наиболее сбалансированной. Впрочем, на всех деревьях даннихета уверенно занимает свое место среди палеоаннелид, а палеоаннелиды противопоставляются всем остальным «кроновым» аннелидам.
На дереве можно найти моллюсков, форонид (Phoronis), брахиопод (Novocrania, Lingula и др.), «стволовых» ископаемых аннелид, напоминающих современных бродячих полихет (Stem Annelida), а также большую и пышную ветвь «всех остальных кроновых аннелид, кроме палеоаннелид». Внутри этой ветви порядок ветвления пока неясен, но среди ее вторичных веточек можно найти много интересного: здесь и разнообразные сидячие полихеты (Arenicolidae, Serpulidae и др.), сипункулиды, погонофоры (Riftia), олигохеты (Tubifex, Lumbricus), мизостомиды (Myzostoma) и кроновые бродячие полихеты (Errantia).
Таким образом, исследование показало, что сидячие полихеты со сложной морфологией, умеющие зарываться в грунт, строить трубочки и собирать пищевые частицы длинными щупальцами, появились очень рано, как и предсказывала молекулярная филогенетика.
Источник: elementy.ru
