Рис. 1. Конец юрского периода, территория современной Баварии. Над теплыми водами мелководной лагуны парят птерозавры Rhamphorhynchus muensteri. Они высматривают рыбу и похожих на кальмаров головоногих моллюсков Plesioteuthis и выхватывают их из воды зубастыми челюстями (на переднем плане). Однако и самих птерозавров под водой подстерегает опасность: хищные рыбы Aspidorhynchus могут в прыжке схватить неосторожную рептилию (на заднем плане справа). Да и охота не всегда бывает удачной: если неудачно подцепить добычу или сломается зуб, то пойманный было «кальмар» упадет обратно в воду и стремительно уплывет. Через 150 миллионов лет его — вместе с отломившимся зубом птерозавра — найдут палеонтологи. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports
Известняки, залегающие в окрестностях немецкого города Зольнхофен принесли уже немало ярких палеонтологических находок (достаточно упомянуть археоптерикса). Несколько лет назад там был найдены окаменелые остатки юрского головоногого моллюска Plesioteuthis subovata. Сама по себе эта находка не была бы примечательна — этот вид был описан еще в XIX веке. Но в теле моллюска застрял зуб, который, как показало недавнее исследование, принадлежал небольшому птерозавру Rhamphorhynchus muensteri. Находка служит серьезным доказательством того, что рамфоринхи охотились на древних головоногих, а также проливает немного света на особенности поведения обоих видов.
Около 150 миллионов лет назад, в конце юрского периода, на месте современной Баварии располагались острова, разделенные многочисленными заливами и лагунами. Многие из этих лагун были слабо связаны с открытым морем, и вода в них быстро прогревалась и испарялась, из-за чего в ней возрастала концентрация соли, а в придонных слоях снижалась концентрация кислорода. Такие условия были не очень благоприятными для водной фауны, однако, они оказались идеальными для фоссилизации тел тех животных, которые по разным причинам все-таки попадали в эти лагуны. На дне лагун быстро накапливался карбонатный ил, консервировавший упавшие на дно тела. Со временем ил превратился в слоистый литографический известняк, разработка которого ведется уже несколько столетий. Центром добычи является небольшой город Зольнхофен, ставший знаменитым благодаря найденным в его окрестностях окаменелостям: тысячам рыб, головоногих моллюсков, мечехвостов и даже птерозавров и мелких сухопутных динозавров. Из окрестностей этого города происходит и знаменитый археоптерикс. Зольнхофенские известняки изучают так давно, что их фауна кажется исследованной уже вдоль и поперек. Однако, и сейчас в там встречаются новые уникальные находки.
Недавно в журнале Scientific Reports вышла статья, посвященная уникальной находке из баварских литографических известняков — фосфатизированному телу морского головоногого моллюска Plesioteuthis subovata, в мягких тканях которого застрял обломившийся зуб птерозавра Rhamphorhynchus muensteri. Головоногий моллюск был найден в 2012 году в нижнетитонских (верхняя юра) известняках около города Айхштетт (Eichstätt), в 12 км от Зольнхофена.
Plesioteuthis subovata — похожие на кальмаров головоногие моллюски (рис. 2) из подкласса колеоидей (Coleoidea) с длинным обтекаемым телом, восемью руками и двумя парами плавников на заднем конце тела (C. Klug et al., 2015. New anatomical information on arms and fins from exceptionally preserved Plesioteuthis (Coleoidea) from the Late Jurassic of Germany). Раковина у них, как и у кальмаров, редуцирована до тонкой пластинки (гладиуса), расположенной внутри тела.
Рис. 2. Реконструкция внешнего вида моллюска Plesioteuthis. От кальмаров его отличает наличие лишь восьми рук (у кальмаров их 10) и дополнительная пара плавников. Рисунок из статьи C. Klug et al., 2015. New anatomical information on arms and fins from exceptionally preserved Plesioteuthis (Coleoidea) from the Late Jurassic of Germany
Ранее исследователи предполагали, что Plesioteuthis — прямой предок современных кальмаров семейства Ommastrephidae: по строению гладиуса Plesioteuthis схож с представителем монотипического рода Todaropsis. Однако в настоящее время более популярной стала другая версия, согласно которой Plesioteuthis относится к надотряду Vampyropoda (или Vampyromorphida) и является родственником современных осьминогов, а не кальмаров (D. Fuchs et al., 2007. Taxonomy, morphology and phylogeny of plesioteuthidid coleoids from the Upper Jurassic (Tithonian) Plattenkalks of Solnhofen). А ближе всего из ныне живущих головоногих моллюсков к нему оказывается глубоководный Vampyroteuthis infernalis (см. картинку дня Адский вампир). Если эта гипотеза верна, то сходство плезиотеутиса с кальмарами вызвано конвергенцией из-за сходного образа жизни: в отличие от современных глубоководных вампиротеутисов, медлительных детритофагов, юрские вампироподы были активными мелководными хищниками, — подобно современным кальмарам.
В целом, ископаемые остатки головоногих моллюсков, не имеющих наружной раковины (Coleoidea), редко попадают в руки палеонтологов — обычно их тела успевали разложиться или поедались падальщиками до того, как их засыпал донный осадок, способствовавший фосфатизации и сохранению мягких тканей. Однако, существуют местонахождения — лагерштетты, в которых благодаря недостатку кислорода в придонном слое воды древнего моря и быстрому осадконакоплению тела колеоидей хорошо сохраняются. Замечательные юрские лагерштетты есть в Великобритании (у городка Кристиан Малфорд), в России (на р. Унжа в Костромской области) и, конечно, в Баварии у Зольнгофена. Находки колеоидей там очень многочисленны. Правда, представители вида Plesioteuthis subovata не относятся к типичным находкам, они встречаются значительно реже, чем другой вид того же рода — Plesioteuthis prisca (рис. 3), отличающийся деталями строения внутренней раковины-гладиуса.
Рис. 3. Plesioteuthis prisca из окрестностей Зольнхофена с сохранившейся структурой мантийной мускулатуры (видна как штриховка на теле) и отпечатком восьми рук. Фото Jan Richtr с сайта biolib.cz
У описанного в новой публикации Plesioteuthis subovata в передней части тела хорошо виден тонкий слегка изогнутый зуб (рис. 4). Его острие покрыто фосфатизированными тканями и скорее всего он был воткнут в мантию моллюска (мантией называется мускулистая наружная часть тела головоногих, именно из нее делают кольца кальмаров — известную закуску к пиву).
Рис. 4. Зуб птерозавра Rhamphorhynchus muensteri, застрявший в передней части мантии Plesioteuthis subovata (на верхнем фото зуб выделен прямоугольником). Внизу — схема черепа рамфоринха. Фото и рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports
Авторы статьи сравнили торчащий из плезиотеутиса зуб с зубами различных позвоночных, встречающихся в Золенгофенском лагерштетте, и пришли к выводу, что он мог принадлежать только летающему ящеру Rhamphorhynchus muensteri. Более того, по зубу даже можно с большой долей вероятности установить место, откуда он выпал: исследователи считают, что изначально он, скорее всего, располагался в передней или средней части нижней челюсти рамфоринха.
Авторы статьи полагают, что зуб мог застрять в мантии только во время нападения рамфоринха на плезиотеутиса, которое окончилось для хищника неудачно. Почему крылатый хищник не смог одолеть «кальмара» неизвестно: то ли моллюск оказался слишком тяжелым, то ли просто рамфоринх неудачно зацепил его всего лишь одним зубом и нагрузка на зуб оказалась слишком велика. Второй вариант выглядит более вероятным, так как следов других зубов на нем не видно (впрочем, раны могли и зажить).
То, что рамфоринхи были тесно связаны с морем, известно давно. Их остатки встречаются в морских отложениях, а в желудках хорошо сохранившихся экземпляров этих птерозавров находили кости и чешую рыб. Кроме того, известны пять находок рамфоринхов, сцепившихся с крупными хищными рыбами рода Aspidorhynchus (E. Frey, H. Tischlinger, 2012. The Late Jurassic Pterosaur Rhamphorhynchus, a Frequent Victim of the Ganoid Fish Aspidorhynchus?). По-видимому, рыбы Aspidorhynchus хватали рамфоринхов над самой поверхностью воды, подобно тому, как некоторые современные рыбы хватают пролетающих над водой птиц — крачек и ласточек (см.: Рыбы-птицееды).
Иногда, правда, узкая морда этих рыб оказывалась обмотана прочной и эластичной летательной перепонкой крыльев птерозавра, что приводило к гибели подводного хищника и последующему совместному захоронению обоих животных в донном осадке (рис. 5). Впрочем, ни у одного аспидоринхуса в желудке ни разу не были найдены остатки рамфоринхов — эти летающие ящеры явно не были обычной пищей рыб и поэтому нельзя исключать, что в этих трагических инцидентах могли быть виноваты сами птерозавры, по ошибке нападавшие на слишком крупную и сильную рыбу.
Рис. 5. Рыба Aspidorhynchus с зажатым в зубах птерозавром Rhamphorhynchus. Экспозиция Музея бургомистра Мюллера в Зольнхофене. Фото © Александр Мироненко, 2019 год
Ранее высказывалось предположение, что стиль охоты рамфоринхов был таким же, как у современных водорезов, то есть они летели вдоль поверхности воды, опустив нижнюю челюсть в воду и с ее помощью подцепляли оказавшуюся на пути добычу. Изогнутая вниз форма нижней челюсти действительно кажется очень удобной для такого способа охоты. Однако, математические расчеты поставили эту гипотезу под сомнение — подобный способ охоты оказался слишком энергетически затратным (S. Humphries et al., 2007. Did Pterosaurs Feed by Skimming? Physical Modelling and Anatomical Evaluation of an Unusual Feeding Method).
Рис. 6. Рамфоринх охотится на головоногих. Рисунок известного канадского палеоиллюстратора Julius Csotonyi по мотивам публикации D. Hone et al., 2015. A specimen of Rhamphorhynchus with soft tissue preservation, stomach contents and a putative coprolite. Рамфоринх изображен охотящимся подобно современным птицам-водорезам, однако не все исследователи считают такой способ возможным для этих птерозавров. Рисунок с сайта novataxa.blogspot.com
Так или иначе, рамфоринхи несомненно охотились на рыбу, а теперь стало ясно, что их добычей, по крайней мере иногда, оказывались и головоногие моллюски. Ранее, в 2015 году, в районе прямой кишки одного из ископаемых экземпляров рамфоринха палеонтологи нашли что-то, похожее на копролит, набитый небольшими игольчатыми образованиями, и решили, что это остатки крючьев ископаемых цефалопод, съеденных птерозавром (D. Hone et al., 2015. A specimen of Rhamphorhynchus with soft tissue preservation, stomach contents and a putative coprolite). Но на самом деле эти объекты мало похожи на настоящие крючья головоногих (см.: Крючья белемнитов) и эта находка не могла служить однозначным свидетельством охоты рамфоринхов на колеоидей. Теперь же, после обнаружения застрявшего в теле плезиотеутиса зуба, сомнений практически не остается.
Также новая находка проливает свет на образ жизни плезиотеутиса. Исследователи и раньше понимали, что он был активным хищником, подобно современным кальмарам, но оставался нерешенным вопрос о глубине его обитания. Глубоководным он быть не мог, так как и в целом юрское континентальное море в Баварии было не очень глубоким, и условия в придонном слое воды не подходили для жизни. Однако, он мог обитать и в толще воды — вдали и от дна, и от поверхности. Но тот факт, что плезиотеутис чуть было не попался на обед рамфоринху свидетельствует о том, что эти «кальмары» обитали (или по крайней мере иногда охотились) у самой поверхности воды.
Источник: elementy.ru
