Рис. 1. Реконструкция скорпиона Parioscorpio venator. Жирными линиями выделены сохранившиеся участки тела. Изображение из обсуждаемой статьи
Палеонтологи обнаружили в отложениях раннего силура США отпечатки двух скорпионов. Возраст отложений составляет около 437–436 млн лет, что делает найденных скорпионов древнейшими известными представителями данной группы. На одном из отпечатков ученым удалось разглядеть детали строения кровеносной системы, которые свидетельствуют, что силурийские скорпионы могли обладать легочными мешками. Если это так, то находка является также древнейшим свидетельством адаптации животных к дыханию атмосферным воздухом. Кроме того, открытие ставит под сомнение гипотезу о морском происхождении скорпионов, свидетельствуя, напротив, об однократной колонизации суши предками паукообразных.
Силурийский период был тем временем, когда сушу освоили первые членистоногие животные и сосудистые растения. До этого континенты оставались прибежищем грибов, бактерий и водорослей. Первые свидетельства существования наземных растений — микроскопические криптоспоры — появляются в породах среднего ордовика возрастом около 460 млн лет. Считается, что некоторые из этих криптоспор, сгруппированные по четыре (так называемые тетрады), служили для размножения каких-то печеночных мхов. В отложениях следующего, силурийского, периода в большом количестве начинают попадаться споры с трехлучевой щелью — это говорит о появлении первых сосудистых растений. Древнейшие макроостатки таких растений относятся к роду Cooksonia и датируются верхним силуром. Они были найдены недалеко от английского города Ладлоу. На побегах куксоний из Ладлоу сохранились древнейшие устьица — приспособления наземных растений для газообмена и испарения влаги.
Наземные растения, точнее их споры и гниющие остатки, и стали тем магнитом, который притягивал к себе первых наземных членистоногих. Вслед за ними шли хищники. Примечательно, что до недавнего времени древнейшими сухопутными животными считались панцирные пауки (тригонотарбы) и губоногие многоножки, найденные в тех же слоях близ Ладлоу, что и древнейшие куксонии. Возраст этих слоев, по последним данным, составляет около 425 млн лет. Однако от членистоногих из Ладлоу сохранились только разрозненные фрагменты, и вывод об их сухопутном образе жизни был сделан по аналогии с находками более позднего возраста. Поэтому вполне понятно желание палеонтологов обнаружить прямые доказательства жизни на суше, коими являются, прежде всего, адаптации к дыханию атмосферным воздухом.
Некоторое время титул древнейшего наземного организма с сохранившимися дыхательными органами удерживала двупарноногая многоножка Pneumodesmus newmani, найденная в январе 2003 года на морском берегу недалеко от шотландского городка Стоунхейвен (рис. 2). Хотя от нее сохранилось всего шесть сегментов тела, на них различимы дыхальца — отверстия для вентиляции трахей. Многоножку подобрал местный палеонтолог-любитель, который во время отлива охотился за отпечатками рыб. На берегу рядом с этим местом даже был установлен информационный щит, который до сих пор оповещает туристов, что многоножка P. newmani является древнейшим животным, дышавшим атмосферным воздухом, а ее возраст составляет 428 млн лет. Увы, с тех пор оценки возраста слоев, где была сделана находка, поменялись, и сейчас слои относят не к среднему силуру, а к раннему девону (около 414 млн лет).
Рис. 2. Слева — двупарноногая многоножка Pneumodesmus newmani из раннего девона Шотландии, древнейшее животное с сохранившимися органами для дыхания атмосферным воздухом, Sp — дыхальце, St — стернит. Изображения из статьи H. M. Wilson, L. I. Anderson, 2004. Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland. Справа — участок побережья, где была сделана эта находка (ее место отмечено белой стрелкой. Фото © Александр Храмов
Почти такой же возраст (около 410 млн лет) имеют и панцирные пауки, обнаруженные в шотландском местечке Райни (Rhynie), вместе с множеством других раннедевонских членистоногих и наземных растений. Ископаемые, найденные в тамошних кремнистых породах, изучаются на тонких шлифах (срезах) под микроскопом. Используя подобную методику, ученые смогли разглядеть у панцирных пауков из Райни внутреннее строение легочных мешков (рис. 3). Так называются органы дыхания паукообразных, расположенные на брюшной стороне тела. По мнению специалистов, легочные мешки являются видоизмененными жаберными ножками. Когда предки паукообразных вышли на сушу, эти ножки, экипированные жаберными лепестками, погрузились вглубь тела, чтобы избежать высыхания. В результате основу легочных мешков современных паукообразных составляют многочисленные пластинки, гомологи жаберных лепестков, напоминающие страницы книги, так что по-английски этот орган называют book lungs — «книжные легкие».
Рис. 3. Слева вверху — поперечный срез легочного мешка раннедевонского паука из Райни, слева внизу — его трехмерная реконструкция, справа сверху — поперечный срез легочного мешка современного фрина рода Damon, справа внизу — поперечный срез легочного мешка современного скорпиона Heterometrus. A — воздушные мешки, L — пластинки легочного мешка, Bt — соединительные трабекулы, S — шипики, T — трабекула, F — зона слияния пластинок, Pc — столбчатые клетки, At — атриум (пространство легочного мешка), H — клетки гемолимфы. Изображение из статьи C. Kamenz et al., 2008. Microanatomy of Early Devonian book lungs
В отличие от панцирных пауков, которые вымерли к концу палеозоя, скорпионам удалось благополучно дожить до наших дней. Это особенно удивительно, учитывая, что они относятся к числу самых древних паукообразных. До сих пор древнейшим скорпионом считался Dolichophonus loudonensis, найденный в отложениях среднего силура Шотландии еще в 1899 году. Минимальный возраст этой находки составляет 433 млн лет. Кроме того, известен еще целый ряд силурийских и девонских скорпионов. Тем не менее скорпионов, в отличие от многоножек и панцирных пауков, не спешат пока причислять к древнейшим сухопутным животным. Дело в том, что многие ранние скорпионы попадаются в мелководных морских отложениях, поэтому некоторые ученые полагают, что, в отличие от своих потомков, они продолжали жить в воде. Самым видным сторонником этой точки зрения был американский палеонтолог Эрик Кьелсвиг-Веринг (Erik Kjellesvig-Waering), большой специалист по ископаемым хелицеровым. Именно Кьелсвиг-Веринг по пальцу клешни описал знаменитого скорпиона-гиганта Brontoscorpio из верхнего силура Англии, достигавшего в длину 90 см. Ученый был убежден, что скорпион такого размера мог жить только в воде.
Тем не менее даже если остатки какого-либо организма находят в морских отложениях, то это не значит, что он там жил — может быть, его туда снесло посмертно. В конце концов, находят же в морских слоях немало стрекоз и других крылатых насекомых. Конечно, у скорпиона, который не умеет летать, шансы упасть в воду гораздо ниже, но всё же они отнюдь не нулевые. Кроме того, у древнейших скорпионов, считающихся морскими, не было найдено ни одной ярко выраженной адаптации к водному образу жизни, например плавательных ног или жабр. Единственным исключением служит раннедевонский скорпион Waeringoscorpio westerwaldensis из Германии, у которого по бокам тела свешивается бахрома, напоминающая трахейные жабры водных личинок насекомых. Тем не менее не исключено, что этот признак возник вторично, когда сухопутные скорпионы предприняли попытку освоить воду.
Наконец, еще одним аргументом против «морской гипотезы» служат находки скорпионов, сделанные в морских отложениях и, несмотря на это, демонстрирующие признаки, характерные скорее для сухопутных животных. Например, в 2015 году в отложениях среднего силура Канады (возраст — около 430 млн лет) был найден скорпион Eramoscorpius brucensis, у которого тарзус, последний сегмент конечностей, немного короче базитарзуса, предпоследнего сегмента. Такая особенность характерна для современных сухопутных скорпионов, тогда как у мечехвостов, крабов и других морских членистоногих, разгуливающих по дну «на цыпочках», тарзус, наоборот, длиннее базитарзуса.
К этому же ряду находок относятся два небольших (менее 3 см в длину) раннесилурийских скорпиона, описание которых в прошлом месяце было опубликовано в журнале Scientific Reports (рис. 4). Оба экземпляра относятся к одному и тому же новому виду, получившему название Parioscorpio venator. Вместе с отпечатками червей, ракообразных и других беспозвоночных они были найдены на территории американского штата Висконсин еще в 1980-х годах и все эти годы пролежали в полной безвестности, пока их вновь не открыли при разборе коллекций.
Рис. 4. Два отпечатка скорпионов Parioscorpio venator, найденных в раннем силуре США. Cx — тазик; fe — бедро; fr — подвижный палец клешни; fx — неподвижный палец клешни; gt — кишечник; le — боковой глаз; mt — сегмент метасомы; pc — перикард; pfm — бедро педипальпы; pm — клешня педипальпы; pa — пателла (колено), ppt — колено педипальпы; ps — пульмо-перикардиальный синус; ptr — вертлуг педипальпы; pv — ядовитая железа; stn — стернит; tr — вертлуг; wl — ходильная нога. Длина масштабного отрезка — 5 мм. Изображение из обсуждаемой статьи
Скорпионы происходят из мелководных морских отложений, однако у ученых нет уверенности, что море было их прижизненной средой обитания. Дело в том, что на одном из отпечатков в районе мезосомы (средний отдел тела) ясно виден перикард — соединительнотканная сумка, в которой находилось сердце (рис. 5). От этого перикарда в стороны у P. venator отходят по меньшей мере три пары хорошо сохранившихся пульмо-перикардиальных синусов (пазух). У современных скорпионов такие синусы, по форме напоминающие сосуды, служат для кровоснабжения четырех пар легочных мешков (в отличие от настоящих сосудов, которые впадают непосредственно в сердце или в аорту, синусы соединены только с перикардом). Гемолимфа по синусам поступает в пластинки легочных мешков, где обогащается кислородом.
Рис. 5. Перикард и пульмо-перикардиальные синусы у раннесилурского и современных скорпионов. a — Parioscorpio venator; b — слепок перикарда скорпиона Centruroides exilicauda; c — самец скорпиона Hadogenes troglodytes. bl — легочные мешки; pc — перикард; ps — пульмо-перикардиальный синус. Длина масштабного отрезка — 1 мм (a, b); 1 см (c). Изображение из обсуждаемой статьи
Хотя сами легочные мешки у P. venator не сохранились, их наличие представляется довольно вероятным. До сих пор древнейший скорпион с сохранившимися легочными мешками был известен из нижнекаменноугольных отложений Шотландии. Именно шотландская находка рассматривалась как самое раннее бесспорное свидетельство перехода скорпионов к сухопутному образу жизни. Однако открытие P. venator говорит о том, что скорпионы стали жить на суше или как минимум начали совершать длительные прогулки за пределами водоемов почти на 100 млн лет раньше, уже в начале силурийского периода. Поскольку скорпионы из Висконсина на несколько миллионов лет старше других известных силурийских скорпионов, именно к ним теперь перешло звание древнейших представителей данного отряда. Получается, древнейшие скорпионы с большой вероятностью дышали атмосферным воздухом. Это еще один довод против «морской гипотезы» в пользу изначальной сухопутности скорпионов.
Стоит добавить, что если скорпионы произошли от общего предка паукообразных, который перешел к жизни на суше, то легочные мешки в ходе эволюции были изобретены всего один раз. Если же скорпионы возникли в море (например, от того же предка, что и морские ракоскорпионы), то придется допустить, что легочные мешки у хелицеровых независимо появились дважды (рис. 6).
Рис. 6. Различные варианты филогении хелицеровых. Варианты a–с предполагают, что скорпионы и остальные паукообразные приобрели легочные мешки независимо друг от друга, вариант d предполагает, что легочные мешки были унаследованы от общего предка. R. J. Howard et al., 2019. Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks
Между тем, по своей микроструктуре легочные мешки скорпионов очень похожи на аналогичные органы у фринов, пауков и телифонов, что свидетельствует в пользу однократной колонизации суши. Впрочем, точку в этой дискуссии ставить пока еще рано — остается уповать на новые палеонтологические находки.
Источник: elementy.ru
