Рис. 1. Трансамериканский кошачьеглазый уж (Leptodeira septentrionalis) поедает лягушку. Этот вид оказался очень чувствительным к падению численности бесхвостых амфибий в результате вспышки хитридиомикоза. После эпизоотии в панамском национальном парке «Омар Торрихос» этот вид стал встречаться втрое реже, однако физическое состояние выживших особей при этом улучшилось. Фото с сайта flickr.com
Распространение патогенного грибка Batrachochytrium dendrobatidis стало причиной резкого сокращения численности и разнообразия амфибий во многих регионах мира, в первую очередь — в тропических лесах Центральной и Южной Америки. Однако долгосрочные последствия «лягушачьего апокалипсиса» для других видов и целых экосистем остаются почти неизученными. Герпетологи из США и Панамы провели исследование, целью которого было понять, как вымирание амфибий повлияло на змей в панамском национальном парке «Омар Торрихос». Результаты оказались неутешительными, хотя и ожидаемыми: сообщество змей стало менее разнообразным, часть видов стала встречаться намного реже, а некоторые исчезли совсем. Это демонстрирует, насколько серьезным ударом для экосистемы может стать быстрое падение численности единственной систематической группы.
В старых научно-популярных книгах можно встретить утверждение, что амфибии — это наименее пострадавшая от человека группа животных. Возможно, когда-то так оно и было, однако в последние десятилетия ситуация радикально изменилась. Разрушение природных экосистем, загрязнение, распространение инвазивных видов и климатические изменения привели к тому, что более 40% всех амфибий оказались в списке вымирающих видов. Это делает их самым уязвимым классом позвоночных.
Особенно сильный урон популяциям амфибий по всему миру нанес патогенный грибок Batrachochytrium dendrobatidis. Впервые исследователи отметили связанные с ним случаи массовой гибели лягушек еще в 1970–1980-х годах, однако вычислить и описать убийцу удалось лишь к 1998 году (L. Berger et al., 1998. Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America).
В отличие от других инфекций, циркулирующих в диких популяциях животных, B. dendrobatidis (для краткости его часто называют просто Bd) не просто убивает часть особей, но уничтожает целые виды. Согласно свежей оценке, распространение грибка привело к полному вымиранию 90 видов амфибий. Численность еще 124 снизилась более чем на 90%, что делает их выживание крайне затруднительным. Всего же от Bd пострадал 501 вид, или 6,5% от общего видового разнообразия класса. Лягушки и другие бесхвостые амфибии пострадали намного сильнее хвостатых и безногих, а среди регионов по числу потерь лидируют Северная и Южная Америка и Австралия (B. C. Scheele et al., 2019. Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity).
За последние несколько лет ученые довольно много узнали о Bd и вызываемой им смертельной болезни — хитридиомикозе (cм.: Лягушки, больные хитридиомикозом, умирают из-за нарушения осмотической регуляции, «Элементы», 29.10.2009). Например, стало ясно, что первоначальная гипотеза о происхождении грибка-убийцы неверна. Вектором распространения грибка оказались вовсе не африканские шпорцевые лягушки (Xenopus laevis), которых использовали в качестве живого теста на беременность, а дальневосточные жерлянки (Bombina orientalis) с Корейского полуострова — популярные обитатели террариумов. Вероятно, именно международная торговля этим видом позволила Bd пересечь океаны и из Азии попасть на другие континенты (S. J. O’Hanlon et al., 2018. Recent Asian origin of chytrid fungi causing global amphibian declines). В отличие от азиатских видов, которые сосуществовали с Bd на протяжении многих поколений, амфибии в других регионах мира оказались совершенно не готовы к его появлению, чем и объясняется массовое сокращение их численности. Возможно, ситуацию усугубили климатические изменения (см.: Найден главный виновник массового вымирания амфибий, «Элементы», 23.01.2006).
Рис. 2. Обложка номера журнала Science от 14 февраля 2020 года, в котором было опубликовано обсуждаемое исследование. На ней изображена атлантическая попугайная змея (Leptophis depressirostris), поедающая лягушку. Этот вид — один из многих, чья встречаемость упала после краха популяции амфибий в национальном парке Омар Торрихос. Изображение с сайта science.sciencemag.org
При этом долгосрочное влияние вспышки хитридиомикоза и массовой гибели амфибий на других животных и целые экосистемы до сих пор оставалось почти неизученным. Одно из первых исследований, посвященных этой теме, провела команда ученых из США и Панамы. Их работа была опубликована в середине февраля в журнале Science.
Участники команды сосредоточили свое внимание на змеях. Рацион многих из этих рептилий частично или полностью состоит из лягушек и их икры, так что логично предположить, что нехватка добычи после вспышки Bd могла отрицательно сказаться на их численности и разнообразии. При этом змеи довольно плохо изучены — например, для четверти видов не оценен природоохранный статус.
Чтобы понять, как вымирание амфибий сказалось на сообществе змей, исследователи проанализировали данные многолетних учетов, проведенных в панамском национальном парке «Омар Торрихос», покрытом зрелым вторичным тропическим лесом и мало подверженном антропогенной нагрузке. Здесь Bd впервые появился в конце 2004 года. Всего ученые провели более тысячи учетов на семи постоянных маршрутах — 594 до вспышки хитридиомикоза (в 1997–2004 годах), и 513 — после нее (в 2006–2012 годах).
Рис. 3. Ателоп Цетека (Atelopus zeteki) — одна из самых знаменитых жертв вспышки хитридиомикоза. Этот яркоокрашенный вид из тропических лесов Панамы, скорее всего, вымер в дикой природе в 2007 году. В национальном парке «Омар Торрихос» он не встречался с 2004 года. В неволе сохранились жизнеспособные популяции ателопов Цетека, но начать программу реинтродукции невозможно, пока не будет найден способ избавиться от грибка или защитить от него лягушек. Фото с сайта en.wikipedia.org
Как и в других частях Центральной Америки, в «Омар Торрихос» распространение Bd привело к краху популяции амфибий. Из более 70 зарегистрированных здесь видов не менее 30 исчезли из фауны парка, а в целом местная популяция амфибий упала на 75%. В первую очередь пострадали разнообразные лягушки. И, как показал анализ, сообщество змей быстро отреагировало на эти изменения.
В общей сложности за время исследований на территории парка было зарегистрировано 36 видов змей, причем 12 из них отмечались не более одного раза. Для 17 видов, встреченных более пяти раз, ученым удалось оценить последствия вспышки хитридиомикоза (рис. 4). Оказалось, что 9 видов после эпизоотии стали встречаться достоверно реже, для 4 частота встреч увеличилась, а еще 4 никак не отреагировали на произошедшее.
Рис. 4. Изменения встречаемости 17 видов змей, зарегистрированных в ходе учетов в парке «Омар Торрихос» более пяти раз. Черные кружочки отмечают вероятность того, что данный вид после вспышки хитридиомикоза встречался реже, чем до нее. Если значения вероятности ближе к единице, то вид сократил встречаемость после эпизоотии, а если к нулю — то, наоборот, увеличил. В столбцах справа отмечено количество встреч до и после вспышки Bd. Как можно заметить, больше половины видов змей стали встречаться реже. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Среди наиболее пострадавших видов — специализированные герпетофаги. Например, Rhadinaea decorata из семейства Ужеобразных (Colubridae) питается в основном лягушками и их икрой, а также саламандрами и ящерицами. В учетах до вспышки хитридиомикоза этот вид был отмечен 13 раз, а после — ни одного раза.
Рис. 5. Коста-риканский улиткоед (Sibon argus) — одна из змей парка «Омар Торрихос», сильнее всего пострадавших от сокращения численности лягушек. Слева — общий вид змеи; фото с сайта flickr.com. Справа — улиткоед, поедающий икру квакши (Agalychnis sp.); фото с сайта flickr.com
Еще более показательна судьба четырех видов из рода улиткоедов (Sibon). Большинство представителей этого рода ужеобразных змей питаются улитками, так что падение численности лягушек не должно было отрицательно на них сказаться. И действительно, два вида улиткоедов из парка «Омар Торрихос» — дымчатый (S. nebulatus) и панамский (S. longifrenis) — после вспышки хитридиомикоза встречались примерно с такой же частотой, как и прежде, а атлантические улиткоеды (S. annulatus) стали встречаться в три раза чаще. Однако число встреч четвертого вида, коста-риканского улиткоеда (S. argus) снизилось втрое, со 149 до 49. Легко догадаться, что в его рационе важное место занимают лягушки — точнее, их икра.
Рис. 6. Цепкохвостый ботропс (Bothriechis schlegelii) — один из немногих видов змей на исследованной территории, выигравших от вспышки хитридиомикоза. До нее он встретился ученым лишь 3 раза, а после — 32. Этот вид охотится на различную добычу от лягушек до птиц и грызунов, так что, возможно, он смог увеличить численность после сокращения численности более разборчивых в еде конкурентов. Фото с сайта en.wikipedia.org
Помимо встречаемости, авторы оценили физическое состояние змей до и после эпизоотии. Для этого они выбрали шесть видов, которые за время исследований отмечались не менее пяти раз. В качестве показателя использовалось соотношение массы к квадрату длины тела от кончика носа до отверстия клоаки. Анализ показал, что после вспышки Bd у четырех видов среднее физическое состояние ухудшилось, хотя два демонстрировали более высокие показатели (рис. 7).
Рис. 7. Среднее физическое состояние шести видов змей до (синие кружочки) и после (оранжевые кружочки) вспышки хитридиомикоза. В качестве маркера используется соотношение массы к квадрату длины тела от кончика носа до отверстия клоаки. Под названием каждого вида указана вероятность, что физическое состояние его представителей ухудшилось после эпизоотии. Если цифра близка к единице, то это утверждение скорее верно, а если к нулю, то состояние змей, напротив, скорее улучшилось после вспышки грибковой инфекции. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Интересно, что показатели физического состояния и встречаемости не всегда коррелировали. Например, трансамериканский кошачьеглазый уж (Leptodeira septentrionalis) после вспышки хитридиомикоза стал встречаться намного реже, однако показатели физического состояния отдельных особей улучшились. Напротив, у атлантических улиткоедов (Sibon annulatus) увеличилась встречаемость, но снизились показатели физического состояния. Авторы не обсуждают этот аспект отдельно, однако, возможно, эти результаты объясняются не только изменениями в доступности корма, но и популяционной динамикой самих змей.
В целом сообщество змей на исследованной территории стало более гомогенным и бедным по видовому составу. Если в учетах до вспышки было отмечено 30 видов, то после — всего 21. Около 10 видов, судя по всему, исчезли с территории национального парка.
При этом на части видов вспышка хитридиомикоза никак не сказалась, а некоторые от нее даже выиграли, увеличив встречаемость и улучшив свое физическое состояние. Авторы подчеркивают, что наличие небольшого числа видов-«победителей» очень характерно для деградирующих экосистем. Впрочем, их успех может оказаться временным.
Команда связывает перестройку сообществ змей именно с реакцией на изменения в доступности пищи: лягушек, саламандр и их икры. При этом альтернативные источники корма, например, ящерицы, оказались недостаточно обильными, чтобы компенсировать «выпадение» амфибий. Кроме того, некоторые змеи слишком специализированы, чтобы резко изменить свой рацион.
Теоретически можно представить иное объяснение полученных результатов — например, что змеи напрямую гибли от грибка, поразившего амфибий. Логично, что сильнее всего пострадали именно охотники на лягушек и саламандр, которым инфекция передалась от добычи. Однако это предположение авторы не рассматривают, поскольку ни одного случая заражения и тем более гибели змей от Batrachochytrium dendrobatidis неизвестно.
В обсуждаемой статье рассматривается ситуация в единственном национальном парке, однако сходные изменения почти наверняка произошли в большинстве других мест, где наблюдалась массовая гибель амфибий из-за хитридиомикоза. В первую очередь это касается тропических лесов Центральной и Южной Америки.
Хотя некоторые виды амфибий, судя по всему, смогли адаптироваться к сосуществованию с опасным грибком-вселенцем и начать восстанавливать численность, для большинства видов за пределами его естественного ареала это оказалось невозможным. Таким образом, надеяться на спонтанное восстановление прежнего разнообразия и количества амфибий не следует — а значит, и сообщества змей вряд ли вернутся к состоянию, наблюдавшемуся до вспышки хитридиомикоза.
Учитывая важную роль амфибий в пищевых цепях, выводы исследования не кажутся неожиданными. Тем не менее, масштаб и скорость изменений, произошедших в сообществе змей, поражают. И, как отмечают авторы обсуждаемой статьи, это лишь вершина айсберга. Скорее всего, падение численности лягушек и саламандр почувствовали на себе и другие хищники, например, птицы и млекопитающие. Хотя среди них специализированные охотники на амфибий встречаются намного реже, чем среди змей, отсутствие некогда обильного и доступного кормового ресурса наверняка заставило многих из этих животных менять пищевые привычки. Кроме того, сами змеи также служат добычей для более крупных хищников, так что последствия вспышки Bd, скорее всего, распространились на следующий уровень пищевой цепи. Депрессию численности могли испытать и мелкие животные, например, ящерицы, на которых переключились некоторые хищники, когда амфибии стали менее доступными.
Другие последствия вспышки хитридиомикоза только предстоит оценить. Амфибии не только снабжают пищей множество видов, но и выполняют важные экосистемные услуги. Например, головастики многих видов лягушек регулируют рост водорослей и накопление детрита в водоемах. Также амфибии, которые развиваются в воде, а взрослую жизнь проводят на суше, поддерживают поток вещества и энергии между наземными и водными экосистемами. Это значит, что последствия «лягушачьего апокалипсиса», скорее всего, намного превышают перестройку сообщества змей.
Авторы обсуждаемой публикации отмечают, что их работа демонстрирует, насколько далеко идущие последствия может иметь резкое сокращение численности единственной систематической группы. Это верно не только для массового вымирания амфибий.
Хотя глобальную вспышку Bd часто называют самой разрушительной эпизоотией в истории, это, к сожалению, далеко не единственный случай массовой гибели диких животных из-за инфекционных заболеваний. Например, в последние годы в Европе быстро распространяется грибок азиатского происхождения Batrachochytrium salamandrivorans — ближайший родственник Bd, паразитирующий на тритонах и саламандрах (см.: Потери и обретения в мире амфибий, «Элементы», 05.11.2014). Он уже привел к резкому снижению численности огненных саламандр (Salamandra salamandra). А в Северной Америке происходит массовая гибель летучих мышей в результате «синдрома белого носа» (White-nose syndrome). Виновник — грибок европейского происхождения Pseudogymnoascus destructans, поражающий рукокрылых во время зимней спячки.
Эти и многие другие случаи могут привести к столь же масштабным экосистемным перестройкам, как вспышка хитридиомикоза в национальном парке «Омар Торрихос». Поскольку вернуть сообщества к первоначальному состоянию практически невозможно, для защиты биоразнообразия следует сосредоточиться на предотвращении подобных катастроф — например, ужесточить контроль за международной торговлей, которая позволяет возбудителям инфекций путешествовать по миру и поражать неподготовленные к ним популяции животных и растений.
Источник: elementy.ru
