Рис. 1. Герои исследования: курносая древесная лягушка Smilisca sila, чьи самцы синхронизируют свои брачные сигналы, тунгарская лягушка Engystomops pustulosus, чьи самцы поют вразнобой, летучая мышь Trachops cirrhosus с тунгарской лягушкой в пасти, комары Corethrella, чьи самки охочи до лягушачьей крови. Изображения с сайтов wildherps.com, fr.wikipedia.org, si.edu, flickr.com
Брачные звуковые сигналы, такие как пение самцов сверчков или лягушек, нередко привлекают не только самок, но и хищников. Оригинальное решение этой проблемы нашли самцы курносой древесной лягушки Smilisca sila, обитающей в Центральной Америке. Они синхронизируют свои песни: к первому запевшему почти мгновенно присоединяются другие. Как выяснилось, таким способом «подпевалы» защищаются от врагов — летучих мышей и кровососущих комаров, ориентирующихся на звук брачных песен в поисках жертв. Эксперименты показали, что комары и летучие мыши подвержены известной слуховой иллюзии, которая заключается в том, что когда два одинаковых звука раздаются почти одновременно с разных сторон, слушателю кажется, что источник звука только один, и находится он там, откуда донесся первый звук. Самки Smilisca sila не подвержены этой иллюзии, в отличие от хищников и самок других видов лягушек, для которых не характерна синхронизация песен. Таким образом, самцы-подпевалы, пристраиваясь к песне сородича, не только спасаются от врагов, но и не снижают свои шансы на успешное размножение.
У многих животных под действием полового отбора выработались разнообразные и порой весьма причудливые брачные сигналы, служащие для привлечения половых партнеров. Впрочем, эволюция брачных сигналов направляется не только половым отбором, но и обычным естественным отбором на выживание. Дело в том, что животное, подающее сигнал, становится более заметным не только для сородичей противоположного пола, но и для хищников и паразитов, многие из которых в ходе эволюции научились находить своих жертв именно по брачным сигналам. Под натиском таких врагов некоторые животные в ходе эволюции могут изменить свои брачные сигналы, сделав их менее заметными (см.: Незамысловатая песня помогает птицам избегать хищников, «Элементы», 27.06.2016), или даже вовсе отказаться от них (см.: Что лучше — оставить больше потомства или сохранить себе жизнь?, «Элементы», 12.12.2012). При этом, конечно, страдает основная функция сигнала — привлечение половых партнеров. По идее, эволюция в данном случае должна стремиться к компромиссным решениям, стараясь сделать сигнал менее заметным для хищников и паразитов, но при этом по-прежнему привлекательным для потенциальных партнеров.
Исследование американских ученых, результаты которого опубликованы в журнале The American Naturalist, показало, что курносые древесные лягушки (pug-nosed tree frogs) Smilisca sila, обитающие в Панаме, Коста-Рике и Колумбии, наши оригинальный способ решения этой непростой дилеммы. Как выяснилось, самцы S. sila обманывают врагов — летучих мышей и кровососущих комаров — при помощи слуховой иллюзии. Самое интересное, что самки S. sila этой иллюзии не подвержены, и поэтому репродуктивный успех самцов-хитрецов, скорее всего, почти не страдает.
Исследователей заинтересовала характерная для самцов S. sila манера петь хором, точнее, начинать песню спустя всего несколько десятков миллисекунд после того, как запоет первый самец (типичное время задержки — 79 мс). «Хоровое пение» самцов S. sila представляет собой короткие раунды дружного кваканья, разделенные долгими паузами. Впечатление такое, как будто никто не хочет подавать голос первым. Все ждут, пока у кого-нибудь лопнет терпение, но как только один самец не выдерживает и начинает петь, остальные немедленно присоединяются.
Ученые предположили, что такая синхронизация брачных сигналов может быть выгодна «подпевалам» благодаря известной слуховой иллюзии, которую называют эффектом предшествования (или эффектом приоритета, precedence effect, см.: H. Wallach et al., 1949. The precedence effect in sound localization). Суть этого эффекта в том, что когда человек или другое животное слышит два одинаковых звуковых сигнала, раздавшихся почти одновременно, то это воспринимается как единый сигнал, пришедший оттуда, где находился источник первого (лидирующего) сигнала. Предполагается, что эффект предшествования может быть адаптацией, помогающей животным точнее локализовать источники звуков, не путая их, например, с эхом.
У курносых лягушек есть два извечных врага, которые находят самцов S. sila, ориентируясь на издаваемые ими брачные сигналы: летучие мыши Trachops cirrhosus и комары рода Corethrella, сосущие кровь у лягушек (рис. 1). Гипотеза авторов состояла в том, что летучие мыши и комары благодаря эффекту предшествования должны атаковать в основном тех самцов S. sila, которые запевают первыми. «Подпевалы», таким образом, получают преимущество.
Чтобы это проверить, летучим мышам и комарам проигрывали из двух динамиков записи брачных сигналов S. sila, один из которых начинал звучать на 79 мс раньше другого. Летучие мыши при этом находились в просторных клетках, где на расстоянии 1,5 м друг от друга стояли динамики. Считалось, что мышь «выбрала» один из динамиков, когда она подлетала к нему на 50 см. Комаров ловили ночью в лесу двумя ловушками, установленными возле динамиков, а утром ученые смотрели, в какую ловушку поймалось больше комаров.
Аналогичные эксперименты были проведены с самками S. sila, а также с самками другого вида лягушек, Engystomops pustulosus (тунгарская лягушка), чьи самцы не синхронизируют свои песни (рис. 2). В последнем случае в качестве «приманки» использовались брачные сигналы E. pustulosus. Исследователи ловили спаривающиеся парочки (см.: Амплексус), отделяли самку от самца и быстренько ее тестировали (самки лягушек в такой ситуации особенно восприимчивы к мужским брачным сигналам). После опыта самку воссоединяли с ее кавалером и отпускали обоих на волю.
Рис. 2. Схема эксперимента. Сравнивалась привлекательность двух сигналов, один из которых начинался на 79 мс раньше другого, для четырех категорий слушателей: летучих мышей Trachops cirrhosus, кровососущих комаров Corethrella sp., самок курносых лягушек S. sila и тунгарских лягушек E. pustulosus. Изображение из обсуждаемой статьи в The American Naturalist
Эксперименты показали, что летучие мыши, комары и самки E. pustulosus в большинстве случаев выбирают тот динамик, из которого раздается «лидирующий» сигнал. Было протестировано 10 летучих мышей, причем каждую тестировали 10 раз. Лидирующий сигнал был выбран в 70 случаях из 100. В ловушки, находящиеся рядом с «лидирующим» динамиком, за ночь ловилось в среднем по 32 комара, а в ловушки у «отстающих» динамиков — по 20. Лидирующий сигнал также выбрали 36 из 40 протестированных самок E. pustulosus. Эти результаты позволяют говорить о статистически значимом предпочтении лидирующего сигнала во всех трех случаях. Таким образом, эффект предшествования действует на все три вида, как и ожидалось.
Авторам удалось протестировать только 23 самки S. sila, из которых 15 предпочли лидирущий сигнал, а остальные 8 направились к «отстающему» динамику. С точки зрения статистики, это не позволяет отвергнуть нулевую гипотезу об отсутствии предпочтений. Более того, полученных данных достаточно, чтобы утверждать, что самки E. pustulosus значимо превосходят самок S. sila по степени предпочтения лидирующего сигнала. Ранее аналогичные эксперименты уже были проведены с несколькими другими видами лягушек с несинхронным пением, причем все они продемонстрировали сильно выраженный эффект предшествования. Авторы отмечают, что если бы у курносых лягушек этот эффект был выражен в той же степени, что и у других протестированных видов (включая E. pustulosus), то лидирущий сигнал выбрали бы не 15, а как минимум 20 самок из 23.
Таким образом, результаты согласуются с гипотезой о том, что самцы курносых лягушек стараются не начинать песню первыми, а вторить другим, чтобы защититься от летучих мышей и комаров при помощи слуховой иллюзии — эффекта предшествования. При этом репродуктивный успех самцов-подпевал, по-видимому, страдает не слишком сильно, потому что самки этого вида то ли вообще не подвержены данной иллюзии, то ли подвержены ей в небольшой степени (по сравнению с хищниками и другими лягушками).
Можно предположить, что ослабленный эффект предшествования у самок S. sila является адаптацией, повышающей шансы самки обнаружить самца-подпевалу. Возможно, самке безопаснее дружить с таким самцом, если все комары и летучие мыши действительно вьются вокруг самцов-запевал. Кроме того, умелые подпевалы, редко или никогда не начинающие петь первыми, скорее всего, имеют преимущество в выживании. Если этот признак наследственный, они могут передать его своим потомкам. Это еще одна возможная причина, почему самкам может быть выгодно выбирать подпевал. Впрочем, это пока лишь домыслы, для проверки которых нужно расшифровать генетические основы брачного поведения и слухового восприятия S. sila и выяснить, как влияет изменчивость по этим признакам на приспособленность самцов и самок. Пока неизвестно даже, кто становится запевалой в мужском хоре S. sila: всегда одни и те же самцы, у которых это «прописано в генах», или каждый раз разные.
С большей уверенностью можно предположить, что способность самок S. sila успешно находить самцов-подпевал является важным фактором, позволяющим самцам этого вида защищаться от хищников таким необычным способом. Самцам других видов невыгодно синхронизировать свои песни, потому что найти подпевал не смогут не только хищники, но и самки.
Впрочем, S. sila — не единственный вид лягушек с синхронным пением. Для двух других видов с такой же особенностью (Dendropsophus ebraccatus, см.: K. D. Wells, J. J. Schwartz, 1984. Vocal communication in a neotropical treefrog, Hyla ebraccata: Advertisement calls, и Kassina fusca, см.: T. U. Grafe, 1999. A function of synchronous chorusing and a novel female preference shift in an anuran) ранее тоже было показано отсутствие эффекта предшествования или даже предпочтение самками «отстающего» сигнала в некоторых ситуациях. Не исключено, что самцы этих видов тоже используют синхронизацию для защиты от хищников, но пока это не доказано. Авторы обсуждаемой работы впервые сумели показать, что жертвы могут при помощи слуховой иллюзии обманывать хищников, умеющих находить их по брачным сигналам.
Источник: elementy.ru
