Рис. 1. Гигантская аппендикулярия Bathochordaeus stygius в своем причудливом домике из застывшей слизи. a — общий вид (oh — внешний домик, ih — внутренний домик, si — остатки старого, отслужившего домика). b–e — внутренний домик, вид сбоку (b, d) и сверху (c, e). Изображения b и c получены при освещении обычным светом, d и e — тонкие «срезы», полученные при помощи специальной лазерной подсветки. fcf — фильтровальный аппарат для сбора пищевых частиц (food-concentrating filter), ihw — стенка внутреннего домика, ta — хвост животного, tc — хвостовая камера, tr — туловище животного. Длина масштабных отрезков — 4 см. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
При помощи новейшей аппаратуры для подводной съемки американским ученым впервые удалось детально разобраться в устройстве хрупких ажурных «домиков» гигантских аппендикулярий, обитающих в сумеречной зоне океана. Эти исключительно сложные структуры из застывшей слизи используются для отфильтровывания взвеси, которая служит животному пищей, и, возможно, для защиты от хищников. Домик не строится постепенно, деталь за деталью, а выделяется клетками эпителия весь целиком, в виде компактного «зародыша», который затем разбухает и надувается биением хвоста. Механизм формирования домика, который аппендикулярия сбрасывает и создает заново примерно раз в сутки, а также его эволюционное происхождение остаются во многом загадочными.
Аппендикулярии (класс Appendicularia или Larvacea) — представители подтипа оболочников (Tunicata) типа хордовых. Аппендикулярии живут в толще воды и на всю жизнь сохраняют признаки, характерные для личинок асцидий, включая головастикоподобное тело, хорду и спинной нервный тяж.
У аппендикулярий много необычных особенностей, в том числе в устройстве генома (см.: Причина особенностей генома оболочников — детерминированность их эмбрионального развития, «Элементы», 01.06.2014). Но, пожалуй, самое удивительное их свойство — это способность строить из целлюлозы, мукополисахаридов и особых, ни у кого больше не встречающихся белков ойкозинов (см.: J. Hosp et al., 2012. The Evolving Proteome of a Complex Extracellular Matrix, the Oikopleura House) сложно устроенные прозрачные «домики», служащие для фильтрации воды и сбора пищевых частиц. Вот как описывает их выдающийся зоолог Ольга Михайловна Иванова-Казас в статье Эволюционные метаморфозы туникат, опубликованной в 2014 году в журнале «Природа»:
Самая своеобразная особенность этих животных заключается в строении туники. Последняя выделяется только в туловищном отделе, она отслаивается и образует просторный домик овальной формы. Само животное помещается у одного конца этого домика (переднего при плавании), но повернуто своим передним концом к противоположному концу домика (рис. 2, б). В передней стенке домика находятся два решетчатых отверстия, через которые вода входит в его полость, а на противоположном (заднем) его конце имеется отверстие, через которое вода выходит. Ток воды, создаваемый колебаниями хвоста и проходящий сквозь домик, приводит к реактивному движению домика вместе с содержащимся в нем животным. А с передним концом самой Аппендикулярии связана сложная сеть, состоящая из нитевидных тяжей туники. Сквозь эту сеть проходит циркулирующая в домике вода (направление ее движения показано стрелками на рис. 2, б), а содержащиеся в ней пищевые частицы отфильтровываются. Этот домик вместе с фильтрующей сетью периодически сбрасывается, после чего вся эта конструкция формируется заново.
Рис. 2. Строение Аппендикулярии Oikopleura dioica (а) и ее домика (б). 1 — анус, 2 — буккальная железа, 3 — гонады, 4 — глотка, 5 — желудок, 6 — жаберная трубка, 7 — каудальный ганглий, 8 — ловчая сеть, 9 — нервный тяж, 10 — отверстие, через которое животное покидает домик, 11 — ротовое отверстие, 12 — хорда, 13 — хвост, 14 — церебральный ганглий, 15 — эндостиль. Черными стрелками показано направление тока воды. Рисунок из статьи О. М. Иванова-Казас, 2014. Эволюционные метаморфозы туникат
Материал для будущего домика выделяется специализированными клетками эпителия. Сначала образуется компактный «зародыш» домика, который быстро разбухает, впитывая воду, а затем «надувается» взмахами хвоста, пока не приобретет окончательную форму и размер.
Домики аппендикулярий — очень нежные. Поймать в море аппендикулярию, не разрушив при этом ее домик, крайне трудно. Поэтому до недавних пор строение домиков изучалось в основном на мелких аппендикуляриях, которых можно разводить в лаборатории, в первую очередь — на модельном виде Oikopleura dioica.
У большинства аппендикулярий длина тела с хвостом не превышает сантиметра, а домик примерно вдвое длиннее тела (рис. 2). Однако среди них есть и гораздо более крупные виды — так называемые гигантские аппендикулярии. Они обитают на значительной глубине (как правило, более 100 м), достигают 10 см в длину и строят огромные (до метра в поперечнике) слизистые домики удивительно сложной архитектуры (см. картинку дня Аппендикулярия харон).
Пронаблюдать постройку и функционирование домиков гигантских аппендикулярий в лабораторных условиях пока не удалось, а выловить их из моря неповрежденными практически невозможно. Поэтому единственный способ их изучения на сегодняшний день — это наблюдения и съемки с подводных аппаратов.
Ранее было установлено, что у гигантских аппендикулярий рода Bathochordaeus есть просторный, очень хрупкий наружный домик и сложно устроенный внутренний (рис. 1), однако многие детали их строения и работы оставались неясными.
В новой статье сотрудников Исследовательского института океанариума Монтерей Бей (Monterey Bay Aquarium Research Institute) приведены уникальные фотографии, трехмерные реконструкции и видеозаписи, позволяющие с небывалой детальностью разобраться в устройстве домиков гигантских аппендикулярий.
Съемка проводилась в июне–декабре 2015 года на глубине от 100 до 400 метров в заливе Монтерей во время рейсов научно-исследовательских судов Western Flyer и Rachel Carson. В общей сложности удалось заснять более 70 гигантских аппендикулярий рода Bathochordaeus. Съемка велась с подводного аппарата с дистанционным управлением MiniROV, на который, помимо обычной аппаратуры для подводной фото- и видеосъемки, была установлена лазерная система DeepPIV, при помощи которой можно ярко осветить очень тонкий слой жидкости. Это позволило получить серии высококачественных фотографий, представляющих собой последовательные «срезы» прозрачных слизистых структур (рис. 1, d, e; рис. 3).
Рис. 3. Пять последовательных «срезов» внутреннего домика. fcf — главный пищесборный фильтр, ic — входной канал, по которому вода поступает в фильтровальные системы внутреннего домика, if — фильтр, процеживающий воду на выходе из ic, ihw — стенка внутреннего домика, r — «рампа», переходный отсек, в котором машет кончик хвоста и откуда вода со взвесью поступает в левую и правую половины главного фильтра, rv — створка рампы, ta — хвост, tr — туловище. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Из этих срезов были составлены трехмерные реконструкции внутренних домиков (рис. 4). Для внешних домиков, больших и очень нежных, сделать такие реконструкции пока не удалось. Подводный аппарат был также снабжен приспособлением для выбрасывания в воду небольших порций краски, что позволило проследить токи воды во внутреннем домике.
Рис. 4. Трехмерная модель внутреннего домика. Черным цветом показано само животное. b — фильтры на входе во внутренний домик (if) и тяжи, скрепляющие животное с домиком, c — главный пищесборный фильтр и буккальная (ротовая) трубка, по которой отфильтрованные и сконцентрированные пищевые частицы поступают снизу, из главного фильтра, в рот животного, d — стенка внутреннего домика, e — входные каналы, по которым вода поступает в фильтровальные системы внутреннего домика. Длина масштабного отрезка — 4 см. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Вода поступает в фильтровальные системы внутреннего домика по двум широким каналам, которые соединяют внешний домик с внутренним. На входе во внутренний домик стоят входные фильтры — сетки с диаметром ячеек 3,6 ± 1,7 мм. Отсюда процеженная вода поступает в камеру, где находится хвост животного. Непрекращающиеся движения хвоста прокачивают воду через всю конструкцию. Из этой «хвостовой» камеры, снабженной тремя клапанами, часть воды со взвесью поступает по двум каналам в две половины главного пищесборного фильтра, а чистая отфильтрованная вода направляется в заднюю часть внутреннего домика через выводной канал, откуда она выбрасывается в пространство между стенками внутреннего и внешнего домиков. У мелких аппендикулярий в том месте, где вода выходит из домика наружу, есть лопасти, позволяющие животному вместе с домиком плыть вперед за счет реактивной тяги (рис. 2). У гигантских аппендикулярий этих структур нет, что, возможно, говорит об ограниченной способности к направленному перемещению в толще воды. Действительно, было бы странно, если бы всё это колоссальное слизистое сооружение обладало вдобавок еще и хорошей маневренностью. Вода с концентрированной взвесью движется сквозь главный пищесборный фильтр, стенки которого образованы изогнутыми полыми трубками. Взвесь концентрируется всё сильнее и в итоге поступает из фильтра в рот животного по специальной буккальной (ротовой) трубке.
Впрочем, ни словесные описания, ни статичные рисунки не могут передать всю утонченную сложность этих ажурных конструкций из застывшей слизи. Чтобы получить более цельное представление, нужно обязательно посмотреть пять замечательных видео, прилагающихся к статье.
Главным конструктивным отличием домиков гигантских аппендикулярий рода Bathochordaeus от домиков их мелких родственников (таких как ойкоплевра) является наличие огромного внешнего домика, сделанного из более крупноячеистой слизистой сетки, чем внутренний домик, а также двух входных каналов, по которым вода поступает во внутренний домик. Авторы предполагают, что функции внешнего домика связаны, во-первых, с защитой внутреннего домика от крупных частиц взвеси, во-вторых — с защитой самого животного от хищников. Многие рыбы поедают мелких аппендикулярий, находя их по колебаниям воды, которые создаются биением хвоста. Внешний домик, по идее, должен хорошо экранировать гигантскую аппендикулярию, делая ее невидимой для механосенсорных систем хищников.
Заголовок заключительного раздела статьи не совсем обычен для научных публикаций, но зато честно отражает суть дела: «Сложность слизистых домиков как чудо природы» (Complexity of mucus houses as a marvel of nature). В этом разделе авторы восхищаются удивительной сложностью домиков аппендикулярий, как мелких, так и гигантских, и подчеркивают, что их детальное изучение стало возможным только благодаря развитию методов подводной съемки, в том числе при помощи подводных аппаратов с дистанционным управлением.
Главной загадкой остается технология постройки домика. Ловчие сети пауков — это еще один (намного более известный) пример сложной конструкции для сбора пищи, которая строится животным из выделений собственного тела. Но паук строит свою сеть постепенно, нить за нитью. Это позволило ученым хотя бы отчасти разобраться в том, как инстинктивные поведенческие акты животных воплощаются в изощренной архитектуре их построек, а эволюция поведения — в эволюции ловчих сетей (F. Vollrath & P. Selden, 2007. The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs).
В отличие от пауков, у аппендикулярий клетки эпителия выделяют компактный «зародыш» домика практически в готовом виде, сразу со всей его невероятно сложной морфологией. Остается лишь дать домику разбухнуть в воде и надуть его биением хвоста. Как удается эпителиальным клеткам произвести на свет подобную конструкцию, как устроен «онтогенез» домика — всё это пока не очень понятно.
Домики аппендикулярий гомологичны тунике других оболочников, то есть внешним покровам — полноправной и несменяемой части тела. Аппендикулярии же регулярно сбрасывают свою «тунику» и строят новую — как считается, в связи с засорением слизистых фильтров. Поскольку аппендикулярии — довольно массовые представители зоопланктона, непрерывный поток тонущих отслуживших домиков вносит заметный вклад в круговорот углерода в океане.
Вопрос о том, какое устройство туники эволюционно первично — как у асцидий или как у аппендикулярий — нельзя считать окончательно решенным. По мнению О. М. Ивановой-Казас, «невозможно поверить, что туника появилась у Туникат в такой сложной форме (домик и ловчая сеть), а потом превратилась в простой слой, более или менее равномерно покрывающий все тело». Данные сравнительной морфологии в целом неплохо согласуются со старой идеей о том, что аппендикулярии произошли от неотенических личинок асцидий. Палеонтологические данные тоже этому не противоречат. Асцидии, возможно, существовали уже в эдиакарском периоде (M. A. Fedonkin et al., 2012. A new metazoan from the Vendian of the White Sea, Russia, with possible affinities to the ascidians) и почти наверняка — в раннем кембрии (D.-G. Shu et al., 2001. An Early Cambrian tunicate from China), а ископаемые находки аппендикулярий редки и сомнительны, хотя есть сообщения о раннекембрийских представителях (A. Zhang, 1987. Fossil appendicularians in the Early Cambrian).
С другой стороны, молекулярно-филогенетические реконструкции показывают базальное положение аппендикулярий по отношению к другим оболочникам, то есть свидетельствуют скорее в пользу происхождения асцидий от аппендикулярий, а не наоборот. С третьей стороны, положение аппендикулярий на молекулярно-филогенетических деревьях вызывает сомнения из-за чрезвычайно высокого темпа молекулярной эволюции и масштабных геномных перестроек, характерных для этой группы (см.: F. Delsuc et al., 2018. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates).
Гигантские аппендикулярии предположительно меняют домик примерно раз в сутки. По мнению авторов, это может быть как-то связано с суточными вертикальными миграциями планктона (см.: Вертикальные миграции планктона способствуют перемешиванию океана, «Элементы», 13.10.2006). Авторы выражают надежду, что дальнейшие подводные наблюдения при помощи новой аппаратуры позволят им выяснить, как формируются домики и уточнить частоту их смены.
Источник: elementy.ru
