Рис. 1. Морфотипы крюкообразных структур из раковин позднемеловых аммонитов семейства Scaphitidae. Длина масштабного отрезка — 2 мм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Palaeontology
Головоногие моллюски (класс Cephalopoda), обитающие в современных морях, относятся к двум подклассам: Coleoidea и Nautiloidea. В первый подкласс входят практически все ныне живущие головоногие: кальмары, осьминоги, каракатицы и т. д., а во второй — только наутилусы. В прошлом существовал еще один подкласс — Ammonoidea, вымерший на рубеже мезозоя и кайнозоя одновременно с динозаврами. Наутилоидеи и колеоидеи заметно отличаются по строению рук и щупалец: у первых они гладкие, а у вторых имеют многочисленные присоски, усики-цирри, а у двух групп колеоидей (кальмаров и вымерших белемнитов) на них развились крючья. В том, как были устроены руки аммоноидей пока многое неясно, но до сих пор большинство исследователей были уверены в том, что крючьев на них не было. Однако возможно, что в одном семействе аммоноидей очень своеобразные крючья все-таки были.
Несмотря на то, что название класса Cephalopoda дословно означает «головоногие», ног у этих моллюсков, согласно устоявшейся среди специалистов терминологии, нет, а есть руки (arms) и щупальца (tentacles). Рук всегда восемь или десять, а щупалец, если они есть, — только два (у осьминогов их нет). Щупальца отличаются от рук значительно большей длиной и наличием специального расширения на конце («булавы»). Они часто используются для схватывания добычи на большом расстоянии, в то время как руки нужны для ее удержания и для прочих манипуляций.
Руки и «булавы» на щупальцах у всех представителей подкласса Coleoidea (в который входят кальмары, осьминоги, каракатицы и несколько мелких групп; см., например, Адский вампир) покрыты присосками, а у большинства современных кальмаров на них также присутствуют острые крючья. Форма этих крючьев варьирует у разных видов и даже на разных частях рук и щупалец одних и тех же особей в очень широком диапазоне: от колец с зазубренным краем до длинных и тонких, загнутых лишь на самом конце крючков. Крючья нужны кальмарам для охоты на быструю и скользкую добычу, имеющую относительно мягкие покровы, за которые легко уцепиться, — то есть на рыбу и на других кальмаров. Некоторые виды также используют крючья при спаривании для удерживания самок.
У каракатиц и осьминогов крючьев нет (и, судя по палеонтологическим данным, никогда не было), а вот у вымерших мезозойских белемнитов крючья были, в том числе и очень большие, длиной до 7 см. При этом у кальмаров и белемнитов крючья устроены совершенно по-разному: у кальмаров крюк всегда формируется из ороговевшего кольца в присоске (и в основании любого кальмарьего крюка всегда есть отверстие, остающееся от отверстия в кольце присоски), а у белемнитов крючья возникли из ороговевших усиков-цирри и отверстия в основании у них нет, зато есть внутренний канал, в котором располагался сам усик (подробно читайте об этом в картинке дня Крючья белемнитов). Подобные различия, а также отсутствие крючьев у других колеоидей, явно свидетельствуют о независимом возникновении крючьев у кальмаров и белемнитов (D. Fuchs, R. Hoffmann, 2017. Arm Armature in Belemnoid Coleoids).
Ни у кого из наутилоидей — ни у современных, ни у вымерших — крючьев никогда не находили. Не находили их и у аммоноидей, хотя представители этого подкласса цефалопод по многим признакам анатомически были ближе именно к колеоидеям, чем к наутилусам (D. K. Jacobs, N. H. Landman, 1993. Nautilus — a poor model for the function and behavior of ammonoids?). Но в конце прошлого года в журнале Palaeontology была принята к печати статья Enigmatic hook‐like structures in Cretaceous ammonites (Scaphitidae), авторы которой высказали предположение о том, что в одном из семейств аммонитов все-таки могли возникнуть похожие на крючья структуры.
Впервые эти структуры были обнаружены более 20 лет назад: в 1993 году американские палеонтологи описали странные крюкообразные (или крюковидные, hook-like) образования из жилых камер позднемеловых аммонитов Hoploscaphites и Jeletzkytes из семейства Scaphitidae, напоминающие перевернутую чашку, из которой торчат два коротких рога (рис. 2). Они встречаются скоплениями в раковинах аммонитов, часто вместе с остатками челюстного аппарата обладателей этих раковин. Челюстной аппарат далеко не всегда сохраняется в раковинах аммонитов, и его находки, как правило, свидетельствуют о том, что в момент захоронения в донном осадке тело моллюска оставалось внутри раковины. Это случалось не часто, гораздо чаще тело либо выпадало из раковины после разложения мускулов-ретракторов, либо вытаскивалось и разрушалось падальщиками. Из совместных находок челюстей и крюкообразных структур палеонтологи сделали вывод, что раз тело аммонита и его челюсти находились в раковине в момент захоронения, то и эти структуры должны были быть там же — вероятнее всего, внутри тела моллюска.
Рис. 2. Первые изображения крюкообразных структур из жилых камер аммонитов семейства Scaphitidae. Длины масштабных отрезков: слева — 1 мм, справа — 1 см. Рисунки из статьи N. H. Landman, K. M. Waagé, 1993. Scaphitid ammonites of the Upper Cretaceous (Maastrichtian) Fox Hills Formation in South Dakota and Wyoming
В 2002 году вышла еще одна статья, посвященная этим странным крюковидным структурам (W. J. Kennedy et al., 2002. Jaws and Radulae in Rhaeboceras, a Late Cretaceous Ammonite). В этот раз они были найдены в жилых камерах аммонитов рода Rhaeboceras из того же семейства Scaphitidae. Авторы данной публикации предположили, что крюкообразные объекты являются зубчиками очень необычных гипертрофированных радул этих аммонитов (см.: Радула улитки). Такая интерпретация вполне понятна, так как в одной из раковин крюкообразные структуры были найдены прямо между верхней и нижней челюстями аммонита — там, где и должна быть радула (рис. 3).
Рис. 3. Крюкообразные структуры внутри треугольной нижней челюсти аммонита Rhaeboceras halli. Фото из статьи W. J. Kennedy et al., 2002. Jaws and Radulae in Rhaeboceras, a Late Cretaceous Ammonite
Однако размер зубчиков всех известных радул цефалопод, и аммонитов в том числе (I. Kruta et al., 2015. Ammonoid Radula), редко превышает 2–3 миллиметра, в то время как длина крюкообразных элементов у Rhaeboceras достигает 2,5 сантиметров. Этот факт сразу вызвал некоторые сомнения в предположении о связи описанных структур с радулой. А когда в 2012 году были найдены и описаны настоящие радулы Rhaeboceras (рис. 4), оказавшиеся вполне обычными, с относительно небольшими, типичными для радулы аммонитов зубчиками, стало ясно, что крюкообразные структуры к радулам не имеют никакого отношения (I. Kruta et al., 2012. The radula of the Late Cretaceous scaphitid ammonite Rhaeboceras halli (Meek and Hayden, 1856)). Но что же это тогда такое?
Рис. 4. Настоящие зубчики радулы аммонита Rhaeboceras (вверху) и схема расположения зубчиков в ряду радулы (внизу). Каждая радула состоит из сотен таких однотипных рядов зубчиков. Изображения из статьи I. Kruta et al., 2012. The radula of the Late Cretaceous scaphitid ammonite Rhaeboceras halli (Meek and Hayden, 1856)
Авторы новой статьи в журнале Palaeontology решили разобраться с этим вопросом. Им удалось обобщить имеющиеся данные и выяснить много нового. Они подтвердили, что крюкообразные структуры встречаются у представителей трех родов семейства Scaphitidae: Rhaeboceras, Hoploscaphites и Jeletzkytes, причем среди Hoploscaphites они распространены у семи разных видов. При этом у встречающихся вместе со скафитидами представителей других семейств аммонитов (например, Baculitidae), подобные структуры обнаружены не были.
Анализ химического состава крюкообразных структур показал, что они замещены минералом брушитом (brushite). Впрочем, из брушита состоят только стенки этих «крючьев», а изнутри все они полые, заполненные той же самое породой, что и жилые камеры содержащих их аммонитов. Это в некоторой степени роднит их с крючьями белемнитов, но у тех внутри только узкий канал, а здесь — широкая полость.
Количество этих структур в разных изученных образцах оказалось различным: их число варьирует от 40 до 171. Впрочем, на число находок может влиять сохранность раковин аммонитов (жилые камеры не всегда сохраняются полностью) и расположение скоплений этих структур в жилых камерах (чем ближе к краю жилой камеры изначально находилось скопление, тем меньше у него было шансов сохраниться целиком).
На снимках, сделанных при помощи компьютерной томографии видно, что в одном из образцов скопление крюкообразных структур имеет форму кольца (рис. 5), хотя остается непонятным, отражает ли это первоначальную форму скопления или кольцо возникло случайно при неравномерном заполнении жилой камеры донным осадком.
Рис. 5. Скопления крюкообразных элементов в жилых камерах аммонитов, снимки получены при помощи томографа. Изображение из обсуждаемой статьи в Palaeontology
Авторы новой публикации подтвердили, что размер крюкообразных структур варьирует от полутора миллиметров до двух с половиной сантиметров. Но самое главное, что удалось установить исследователям: размер этих структур не коррелирует с размером раковин аммонитов, в которых они найдены. Ни для крючьев кальмаров или белемнитов, ни для зубчиков радулы цефалопод такое невозможно. Их размер всегда зависит от размеров животного: чем больше сам моллюск, тем крупнее его крючья или элементы радулы. Из этого авторы делают вполне логичный вывод: получается, что крюкообразные структуры скафитид исходно не принадлежали тем аммонитам, в раковинах которых они были найдены.
Вообще, в раковинах аммонитов часто встречаются различные посторонние окаменелости. Это могут быть и куски древесины или обломки чужих раковин, занесенные туда течением, и остатки животных, использовавших пустые раковины в качестве укрытий (см.: Аммониты-убежища). Но в таких случаях, как правило, не сохраняются челюстные аппараты аммонитов, а кроме того, и течения, и поселенцы не делают особых различий между раковинами разных родов и семейств аммонитов, а крюкообразные структуры попадаются только у скафитид.
Авторы новой статьи также уточнили морфологию крюкообразных структур. До сих пор считалось, что все они имеют по два острия, но выяснилось, что среди них, хоть и редко, но встречаются морфотипы с одним и тремя остриями и даже с закругленной (без острия) вершиной (рис. 1). Впрочем, «двузубый» вариант действительно оказался самым распространенным, к нему относятся 98% всех изученных крюкообразных структур. Всего авторы выделили 15 различных морфотипов этих структур, из которых к двухвершинным относятся 12. При этом все они различаются длиной, шириной и формой вершин. Также оказалось, что этим структурам свойственная хиральность, то есть среди них есть зеркально-симметричные правые и левые элементы.
Исходя из всего вышеперечисленного авторы предположили, что крюковидные структуры, встречающиеся в раковинах скафитид, могут быть крючьями, которые располагались на специальных щупальцах (гектокотилях), использовавшихся для спаривания самцами аммонитов. У современных осьминогов аргонавтов (см. Осьминог в раковине), которых с некоторыми оговорками можно считать экологическим аналогом аммонитов, при спаривании гектокотиль отрывается и остается в мантийной полости самки. Хотя достоверно неизвестно, были ли у аммонитов гектокотили, такое предположение выглядит очень вероятным, тем более что в принципе почти все головоногие используют ту или иную форму гектокотилей при спаривании (правда, не у всех они при этом отрываются). Если крюковидные структуры действительно располагались на гектокотилях самцов скафитид, то становится понятным и расхождение между размерами крючьев и содержащих их раковин (более крупный самец мог оплодотворить относительно мелкую самку и наоборот), и хиральность крючьев (у многих цефалопод гектокотили парные — правый и левый).
Рис. 6. Гипотетическая реконструкция внешнего вида аммонита Hoploscaphites (справа виден короткий гектокотиль). Рисунок из статьи N. H. Landman et al., 2012. Mode of life and habitat of scaphitid ammonites
Впрочем, авторы говорят о своей гипотезе в очень осторожных выражениях. Это понятно — до сих пор у аммоноидей никогда не находили никаких крючьев. Кроме того, хотя найденные у скафитид образования и именуются крюкообразными, они не очень похожи на крючки. Скорее они напоминают странные асимметричные двузубые вилки без рукоятки, которыми можно колоть, но не захватывать, как крючьями. Ни у кальмаров, ни у белемнитов таких «вилок» нет.
Удивляет и химический состав этих структур. Обычно ископаемые крючья головоногих моллюсков содержат очень много углерода, так как первоначально они состояли из хитина — сложного органического соединения, богатого углеродом. А странные структуры скафитид замещены брушитом, формула которого CaHPO4·2H2O — углерода там нет вообще. Конечно, окаменелости иногда бывают полностью замещены минералами, не имеющими никакого отношения к их оригинальному составу (см., например, Опаловые окаменелости), но с крючьями головоногих такое случается редко. Развеять сомнения помог бы анализ челюстей аммонитов из тех же образцов, так как челюсти головоногих состоят из такого же хитинового материала, что и крючья и фоссилизироваться они должны сходным образом. Но данных по составу челюстей авторы не приводят.
Кроме того, все изученные авторами новой публикации раковины относятся к макроконхам (то есть они принадлежали самкам аммонитов, см. Аммониты [M] и [m]), и это выглядит логичным — ведь именно самки должны были на момент смерти иметь при себе переданные им самцами гектокотили. Однако, в первой публикации по крюкообразным структурам (D. K. Jacobs, N. H. Landman, 1993. Nautilus — a poor model for the function and behavior of ammonoids?) они были описаны в том числе и у одного микроконха (то есть у самца). Это не обязательно опровергает версию о расположении крючьев на гектокотилях (в конце концов, самец-микроконх мог погибнуть по какой-то причине, не успев передать свой гектокотиль понравившейся самке), но все-таки это несколько нарушает стройную картину.
Тот факт, что размер крюкообразных структур не коррелирует с размером их «носителей» и вытекающее из этого предположение, что они не принадлежали тем аммонитам, в раковинах которых были найдены, наводит на мысль о паразитизме. Авторы статьи, как ни странно, об этой возможности не говорят ни слова, да и на крючья современных гельминтов (к примеру, вот такие) эти структуры совершенно непохожи. Тем не менее, полностью отбросить это предположение нельзя: неизвестные на сегодняшний день паразитические животные теоретически могли вымереть вместе с аммонитами, а видо- или родоспецифичность как раз характерна для многих паразитов.
Так что пока еще рано говорить о том, что у аммонитов (хотя бы и относящихся к одному-единственному семейству) были крючья на щупальцах. Но наверняка исследования этих загадочных структур продолжатся и принесут новые данные, которые помогут подтвердить или опровергнуть выдвинутую гипотезу.
Источник: elementy.ru
